IDEAS Y CONCEPTOS DE BIOLOGÍA EVOLUTIVA

Es un hecho que las aves representan el grupo de vertebrados terrestres más diverso, con aproximadamente 11.200 especies reconocidas adaptadas para sobrevivir tanto en el aire como en la tierra.

Esta diversidad, sin embargo, está constreñida por leyes físicas y contextos ecológicos que, en conjunto, imponen restricciones que moldean la forma y la función de dichas adaptaciones.

La diversidad morfológica refleja la variedad de estrategias empleadas por los organismos para sobrevivir y reproducirse en ambientes con propiedades físicas diferentes. Sin embargo, la diversidad está necesariamente limitada por las opciones geométricamente posibles.

Entre los factores que subyacen a tales limitaciones se encuentran las restricciones genéticas, las del desarrollo, las contingencias históricas y las presiones del entorno físico.

Aun así, todos los organismos deben, en última instancia, cumplir con las leyes universales de la física. Estas imponen límites a la amplitud de la diversidad y a la combinación de rasgos biomecánicamente posibles para un diseño corporal particular, asegurando que sean viables bajo sus correspondientes presiones selectivas.

Estudios basados en una combinación de datos genómicos, registros detallados de su historia de vida y fisiología, y un robusto esquema de simulaciones evolutivas han documentado patrones de evolución asociados tanto a la diversidad como a las restricciones evolutivas aviares.

La evolución temprana de las aves ha sido datada en el límite Cretácico-Paleógeno, cuando ocurrió la quinta extinción masiva, uno de los eventos más significativos de la historia de la Tierra, hace aproximadamente 66 millones de años. En este periodo sobrevivió un linaje específico de dinosaurios terópodos, las aves, las cuales poseían precursores de plumas, protoplumas o plumas verdaderas, cuya función ancestral no era una adaptación al vuelo, sino la termorregulación.

En los clados de aves que se originaron cerca del límite Cretácico-Paleógeno se revelaron numerosos cambios en el modo de evolución genómica, lo que sugiere un estallido de heterogeneidad molecular. Desde la perspectiva de las restricciones, el análisis de las frecuencias de bases nitrogenadas (pares citosina-guanina y adenina-timina) evidenció que los exones, regiones codificantes, operaron bajo una menor restricción evolutiva, exhibiendo las desviaciones más drásticas y dinámicas. Por el contrario, los intrones, las regiones no traducidas y el ADN mitocondrial se mantuvieron como elementos más restringidos, estables y homogéneos.

Esta flexibilidad genómica inicial facilitó cambios coordinados en la ecología, la fisiología y las historias de vida de las aves tempranas antes de que sus rasgos se canalizaran de forma definitiva. A nivel ecológico, los cambios en el genoma se correlacionaron con una rápida transición hacia rasgos como el tamaño promedio de la nidada y la dieta granívora.

A nivel fisiológico, el colapso ambiental flexibilizó las barreras previas y permitió una marcada reducción en la masa corporal adulta, efecto Lilliput, así como el debilitamiento de la alometría metabólica respecto a la masa corporal.

Finalmente, en las historias de vida, esta menor restricción temporal fijó de manera permanente una estrategia de desarrollo caracterizada por una mayor altricialidad al nacer, compensada con una maduración acelerada fuera del huevo.

Por otra parte, el registro fósil de varios grupos de manirraptores, un clado que incluye a las aves modernas y a los dinosaurios no aviares más estrechamente emparentados con ellas, muestra que la locomoción aérea se desarrolló antes de la aparición del propio linaje de las aves, es decir, antes de la divergencia inicial hacia las primeras formas propiamente aviares.

Aunque aspectos como la miniaturización y la adquisición de varias modificaciones anatómicas y morfológicas son factores clave que determinan esta transición evolutiva, para comprender esta tendencia macroevolutiva es necesario analizar la evolución de los sistemas de desarrollo como cambios en la expresión de la integración morfológica y la modularidad del aparato locomotor.

El cuerpo de los organismos está constituido por módulos; es decir, unidades diferenciadas con especificaciones genéticas, patrones de desarrollo y localización propios que interactúan entre sí. La divergencia entre estas unidades modulares disminuye en la medida en que su desarrollo está determinado por los efectos pleiotrópicos de los mismos genes.

Por ejemplo, la transformación de los miembros anteriores de los manirraptores en módulos locomotores de vuelo no solo debe haber implicado una transformación anatómica, sino también un reconfiguramiento completo del esquema de integración entre ellos y los miembros posteriores.

El proceso de transición evolutiva hacia el origen del vuelo en el clado Avialae, una agrupación que incluye a las aves modernas y a los dinosaurios terópodos voladores o planeadores más emparentados con las aves actuales, se articuló mediante una reorganización anatómica basada en la modularización, la cual fragmentó en distintas unidades el sistema locomotor de los dinosaurios terrestres.

En los dinosaurios manirraptores no aviares, la elongación del brazo ocurrió inicialmente bajo una tendencia alométrica negativa en relación con el tamaño corporal. Sin embargo, durante la cladogénesis de Avialae, esta relación cambió a una alometría positiva. Este cambio implicó que grandes alteraciones en el desarrollo precedieron a la radiación de las aves, lo que permitió desacoplar y reensamblar la longitud del brazo respecto al tamaño del cuerpo para dar origen a un ala funcional.

Como un módulo independiente dentro de la extremidad anterior, la mano representó el cambio más extremo de esta transición a través de una modificación digital drástica que incluyó la reducción, fusión y pérdida de falanges y dígitos.

Cuantitativamente, esta transición polarizada desde una estructura prensil típica de dinosaurio hacia una mano fusionada de ave conllevó una disminución en la disparidad proporcional de la mano. Este proceso se logró al romper el patrón ancestral de crecimiento alométrico, lo que refuerza la idea de que la mano actuó como un módulo con vías evolutivas independientes y no estrictamente locomotoras.

Mientras la extremidad anterior se transformaba en ala, las extremidades posteriores experimentaron un notable aumento en la disparidad de sus proporciones en las aves modernas en comparación con sus ancestros terópodos. Esta especialización y liberación funcional dio lugar a la creación de un módulo separado, el cual desacopló las patas como una unidad dedicada a la locomoción terrestre. De este modo, las aves pudieron explorar una amplia diversidad de ecomorfologías y estilos de vida aéreos sin perder la capacidad de andar.

Esta transición hacia el vuelo implicó pasar de un solo módulo locomotor integrado, donde la pata y la cola funcionaban juntas como una unidad estrictamente terrestre, a tres módulos semiautónomos.

Las aves innovaron al desarrollar las alas de forma exclusiva para el vuelo y al reducir la cola a una corta estructura ósea formada por la fusión de las últimas vértebras caudales en una sola pieza, llamada pigostilo, que funciona en conjunto con las alas para el vuelo. Esta reconfiguración fue la que disoció morfológica y funcionalmente a las patas, consolidando la autonomía de los nuevos módulos.

Ahora bien, la evolución puede mostrar periodos de rápida y amplia adaptación divergente, pero también puede ser más conservadora durante ciertos lapsos de tiempo debido a limitaciones funcionales, ecológicas y genéticas del desarrollo.

Una forma en la que la evolución puede ser conservadora es en términos de alometría. Se han descrito patrones de conservadurismo alométrico en la evolución de los picos de las aves utilizando datos de tamaño del pico y tamaño corporal para una muestra representativa de más de 5.000 especies de aves actuales dentro de un marco filogenético.

Se han identificado clados en los que la relación alométrica entre el tamaño del pico y el tamaño del cuerpo se ha mantenido relativamente conservada entre especies durante millones o decenas de millones de años.

Sin embargo, se ha encontrado también que el conservadurismo alométrico se ve interrumpido por cambios en las pendientes de las relaciones alométricas. Una acumulación constante de estos cambios a lo largo del tiempo ha dado lugar a la gran diversidad del tamaño del pico en relación con el tamaño del cuerpo entre las aves actuales.

Varios estudios macroevolutivos revelan que la mayoría de los linajes de aves evolucionan alrededor de una pendiente casi isométrica en la relación entre el tamaño del pico y el del cuerpo. En este sentido destacan específicamente dos clados que sirven como ejemplos de un alto conservadurismo alométrico, en los cuales dicha relación alométrica se ha mantenido estable a pesar de haber experimentado una extensa divergencia ecológica entre sus especies: los Pelecaniformes, grupo que incluye a los alcatraces, cormoranes y garzas, y el núcleo de los Coraciimorphae, que integra a los cálaos, abejarucos y martines pescadores.

Se han detectado patrones de paralelismo o convergencia alométrica en la evolución del tamaño del pico con respecto al tamaño corporal, lo que refleja restricciones evolutivas o adaptaciones estables. Este fenómeno de paralelismo consistente con la convergencia ecológica se observa de forma clara al comparar el clado de los playeros con el clado que agrupa a las avocetas, cigüeñuelas y ostreros, así como en la evolución de los colibríes en paralelo con la de los suimangas.

Estudios recientes mediante el análisis geométrico de datos describen la evolución morfológica de las aves en términos de morfoespacios o espacios vectoriales continuos y multidimensionales, donde cada dimensión representa una variable cuantitativa o un rasgo morfológico específico, como la longitud, el ancho o la profundidad de una estructura.

Dicho de otra manera, se trata de un espacio de estados fenotípicos posibles que contiene tanto las formas que existen en la naturaleza como aquellas combinaciones geométricas teóricas que podrían existir matemáticamente, pero que quizás no son viables biológicamente.

Un ejemplo de espacio vectorial de funciones continuas es la modelización y el análisis de señales biológicas dinámicas, tales como el modelado de la morfología del desarrollo de un organismo.

Dichos estudios, partiendo de la necesidad de considerar que la capacidad adaptativa de los organismos a ambientes cambiantes está limitada por restricciones físicas en la evolución morfológica, han demostrado, mediante el uso de mediciones morfométricas, que la variación observada en las aves está altamente restringida tanto en la forma del pico como en la forma general del cuerpo.

Aunque teóricamente la evolución podría dar lugar a picos y cuerpos con infinitas combinaciones de formas, lo que generaría un morfoespacio en forma de cubo o de carácter esférico, estos análisis demuestran que las aves solo ocupan un espacio con forma de triángulo.

Esto se debe a leyes físicas infranqueables. No se puede diseñar un pico que sea perfecto para todo; si una estructura confiere ventajas para la supervivencia y la reproducción, es decir, una adaptación, necesariamente pierde otra, es decir, ocurren compensaciones o trade-offs.

Los vértices del triángulo morfológico antes mencionado representan el diseño teórico ideal o extremo para cumplir una única función física a la perfección. El estudio identifica tres funciones principales tanto para el pico como para la forma del cuerpo.

El espacio morfológico del pico se define a través de un triángulo de especialización funcional alimentaria. En su primer vértice se encuentra la fuerza, una adaptación que consiste en picos cortos y profundos, eficaces para ejercer presión y romper semillas duras.

El segundo vértice corresponde al alcance, es decir, picos largos y estilizados que funcionan como adaptaciones para buscar néctar en lo profundo de las flores o sondear el suelo y el lodo en busca de alimento.

El tercer vértice de este espacio es la capacidad de ingestión, asociada a picos anchos que permiten filtrar grandes volúmenes de agua o atrapar insectos directamente al vuelo.

El espacio adaptativo del cuerpo, por su parte, delimita el hábitat y la locomoción del ave a través de tres estrategias de vida. El primer vértice corresponde al estilo de vida acuático, donde el diseño corporal se optimiza para nadar y bucear eficientemente en ambientes lóticos o marinos.

El segundo vértice se refiere al estilo de vida terrestre, el cual modifica la estructura ósea y muscular para adaptarla a caminar, correr o trepar por los troncos y la vegetación densa.

El tercer vértice es el estilo de vida aéreo, donde la ligereza y la aerodinámica se conjugan para permitir un vuelo altamente eficiente y sostenido.

De este modo, cualquier ave puede ser descrita como un punto exacto dentro de estos espacios, combinando de manera continua las propiedades de cada vértice del triángulo para dar origen a su forma biológica.

Por ejemplo, las formas de las aves que se ubican en el centro del triángulo no son extremas, en ellas se equilibran las tres funciones sin destacar exageradamente en ninguna. Bajo este enfoque analítico, se les ha definido como generalistas biofísicos. Un ejemplo de ello son las aves insectívoras de bosque que saltan entre las ramas, las cuales poseen picos promedio y emplean una combinación de locomoción terrestre y aérea.

Como especialistas biofísicos se considera a las aves ubicadas en la periferia del morfoespacio, lo que incluye los bordes exteriores y los vértices del triángulo. Estas aves evolucionaron de tal forma que perdieron las adaptaciones que les permitían ser más versátiles, compensando dicha pérdida a cambio de una alta eficacia en una adaptación específica, por ejemplo, un colibrí especializado en el alcance de su fuente de alimento.

La macroevolución de las aves es descrita, con base en este enfoque analítico, como una tendencia de los linajes a pasar de generalistas biofísicos a especialistas biofísicos, desplazándose desde el centro del morfoespacio hacia la periferia.

Debido a que los límites físicos restringen la evolución morfológica fuera del triángulo, los linajes que no están relacionados filogenéticamente convergen repetidamente en las mismas soluciones morfológicas, lo que constriñe la diversificación aviar a largo plazo.

Por otra parte, el riesgo de extinción y la sensibilidad al cambio ambiental provocado por el ser humano aumentan de manera drástica en las especies ubicadas en la periferia del morfoespacio, debido a factores como la pérdida del vuelo o la dependencia estricta de un solo medio físico.

En contraste, las especies generalistas del centro del morfoespacio, como las aves insectívoras de bosque, aunque poseen nichos ecológicos estrechos, retienen una mayor flexibilidad biofísica que les ayuda a persistir ante nuevas presiones selectivas o exigencias medioambientales.

En el grupo de las aves paseriformes han sido descritas restricciones evolutivas al colonizar nuevos ambientes. Mediante modelados matemáticos se analizó cómo los rasgos reproductivos de este grupo de aves se adaptan a lo largo del tiempo hacia óptimos teóricos según la masa corporal y el clima, y se cuantificó la fuerza de la restricción o retención ancestral de cada variable estudiada.

Se encontró como factor restrictivo principal la masa corporal, la cual evoluciona de forma aleatoria y actúa como una restricción física directa sobre los demás rasgos reproductivos.

Se determinó además que la masa del huevo, el tiempo de independencia, definido como el periodo que va desde que el polluelo deja el nido hasta que es capaz de alimentarse por sí mismo, el periodo de incubación y el periodo de desarrollo del plumaje están fuertemente condicionados por el legado genético ancestral. Esto se debe a que estos caracteres están ligados a propiedades de todo el genoma y alterarlos impone altos costos adaptativos para la supervivencia, es decir, cambios drásticos en estos caracteres serían maladaptativos.

Como contraparte, el estudio mostró que el tamaño de la nidada y el tiempo con los padres, definido como el tiempo que el juvenil permanece en el territorio de los padres o viaja con ellos después de que ya aprendió a comer solo, no muestran restricción, sino que se adaptan rápidamente a variables externas como el clima o la ecología de los linajes geográficos.

Otro rasgo estudiado macroevolutivamente en términos de sus restricciones es el color del plumaje, el cual está impelido a mantener un equilibrio entre desarrollar señales coloridas para atraer a sus parejas, minimizar la conspicua visibilidad ante depredadores y optimizar la adaptación a las condiciones climáticas.

Estudios realizados en especies pertenecientes a la tribu Loriini, subfamilia Loriinae, orden Psittaciformes, muestran que la diversificación de las regiones de plumas homólogas, como los parches, conocidos por estar involucrados en la señalización sexual, está menos restringida que la de los parches en el dorso y en las alas, donde sus cambios pueden tener un costo adaptativo en términos de cripsis, es decir, afectan el camuflaje.

El color de las plumas del abdomen inferior y de los flancos también muestra restricciones, donde los colores más oscuros aparecen fuertemente asociados a ambientes de bajas temperaturas y altitudes específicas, cumpliendo con principios biofísicos de termorregulación.

Contrariamente, estructuras como la frente, la corona, las mejillas y el pecho muestran restricciones evolutivas menos intensas. Debido a que son parches que funcionan como adaptaciones para la comunicación social y el cortejo reproductivo, su ocultamiento es contraseleccionado, lo que ha favorecido la diversificación y ha generado la inmensa gama de tonos azules, rojos y ultravioletas característicos de este grupo de aves.

En conclusión, el vasto abanico aviar demuestra que la biodiversidad no es un proceso de infinitas combinaciones azarosas, sino un camino fuertemente esculpido por límites infranqueables. Aunque las aves han logrado una extraordinaria radiación adaptativa que abarca más de 11.000 especies, cada una de sus innovaciones, desde la aerodinámica de sus alas hasta la geometría de sus picos y los patrones de su plumaje, permanece confinada por leyes físicas, balances biofísicos y el legado genético de sus ancestros.

La evolución aviar es, en última instancia, un testimonio de cómo la vida maximiza su diversidad y explora nuevas estrategias de supervivencia, pero siempre bajo las estrictas reglas de un laberinto de restricciones evolutivas que determinan qué formas son biológicamente viables.

Las aves urbanas son poblaciones que sobreviven y se reproducen en ambientes urbanos, dadas sus adaptaciones para hacer uso de los recursos que derivan de la acción antrópica en las ciudades. Estas adaptaciones varían según su potencial adaptativo o evolucionabilidad y que hábitats y presiones selectivas asociadas están presentes en dichos ambientes; y entre los parámetros que las determinan están los rasgos ecológicos y de historia de vida.

Según diversos autores, los factores que favorecen la adaptación de las aves a los ambientes urbanos incluyen la anidación colonial o nidificación social, un número alto de nidadas al año, nidos arbóreos cerrados, una dieta a base de semillas de plantas ornamentales y desechos artificiales, y una mayor longevidad, asociada frecuentemente a un tamaño de cerebro más grande y a una mayor flexibilidad de comportamiento propia de una estrategia alimentaria generalista.

Así, tradicionalmente se ha considerado que las especies que muestran respuestas lineales significativamente positivas ante la urbanización son estrictamente urbanas, en contraste con las poblaciones que presentan resiliencia al ocupar y consumir los recursos asociados a niveles intermedios de urbanización, mostrando respuestas no lineales ante el gradiente urbanístico.

Por el contrario, las poblaciones dependientes de dietas estrictas, que nidifican en el suelo o muy cerca de él, y las migratorias de corta distancia, las cuales tienden a ser más especialistas, generalmente no toleran el paisaje urbano y son, por consiguiente, contraseleccionadas en estos ambientes.

A diferencia de estas premisas, fundamentadas en categorías estáticas y dicotómicas, evidencias más recientes sugieren que comprender la avifauna urbana exige considerar su interacción con el fenómeno de isla de calor superficial urbana.

Aunque el efecto de la isla de calor superficial urbana está ampliamente documentado, su vinculación espacio-temporal con la diversidad de aves aún es poco comprendida. En este sentido, un estudio reciente analizó cuantitativamente, durante dos décadas (2001–2020), la relación entre la intensidad de este fenómeno térmico y la riqueza aviar en 172 áreas urbanas de China, midiendo dicha variable a través de la temperatura de superficie terrestre obtenida por sensores satelitales.

Los análisis reflejan una respuesta tipo umbral, con un punto de ruptura estructural en el valor de 1,27 °C. Más allá de este valor, la riqueza aumenta en 23,47 especies por cada incremento de 1 °C.

Esta asociación positiva es más robusta en zonas urbanas que combinan un marcado calentamiento con una alta diversidad biótica, confinadas a regiones tropicales y subtropicales húmedas. Dentro de estas zonas, la riqueza aumentó en 22,18 y 42,67 especies por cada 1 °C, respectivamente, registrándose el mayor impacto en climas subtropicales de alta montaña con veranos cálidos, donde alcanzó 122,57 especies por cada grado.

La consistencia espacial de esta relación disminuyó gradualmente, evidenciando una reorganización temporal de las comunidades animales paralela a la expansión urbana.

En dicho estudio se constató además una clara asimetría diurna: el gradiente térmico diurno influye positivamente en la riqueza, a diferencia del nocturno. Los autores concluyen que esta interacción no es homogénea, sino un patrón condicionado y dependiente de la configuración del hábitat y del clima local.

Otros estudios han calculado el índice de intensidad de isla de calor superficial urbana en 336 ciudades chinas y además se han documentado las implicaciones de este índice para la riqueza de especies de aves y la diversidad funcional durante las temporadas de cría y no reproductiva.

Dichos cálculos predicen que este índice resultará en una mayor riqueza de especies y diversidad funcional en áreas urbanas durante la temporada no reproductiva, especialmente en ciudades ubicadas en regiones más frías de China, donde es más probable que la temperatura alivie los costos termorregulatorios y reduzca la tendencia de algunas especies a migrar.

También se predice que provocará una disminución en la riqueza de especies y la diversidad funcional durante la temporada de reproducción debido al aumento del estrés fisiológico, especialmente en ciudades situadas en regiones más cálidas de China.

Los hallazgos mostraron que el índice estaba asociado con una menor riqueza de especies y menor diversidad funcional de aves en áreas urbanas en comparación con las áreas suburbanas, tanto durante la temporada de cría como en la no reproductiva. Estos resultados sugieren que el fenómeno isla de calor superficial urbana hace que las aves eviten las áreas urbanas o se trasladen a áreas suburbanas más frescas durante ambas temporadas.

Este efecto se mantuvo sin importar el tamaño o la ubicación geográfica de la ciudad. Estos resultados indican que dicho fenómeno está degradando la diversidad de aves en las ciudades chinas.

Este contraste evidencia que el debate sobre los efectos de la isla de calor superficial urbana en la avifauna permanece abierto y sin un consenso definitivo. Las contradicciones entre las respuestas tipo umbral y las tendencias de degradación macroecológica confirman que la dinámica térmica es un rompecabezas no resuelto dentro del ecosistema citadino, lo que obliga a explorar otros factores igualmente determinantes para las aves urbanas.

Un enfoque complementario para comprender el impacto de la urbanización es la ecología endocrina de las aves urbanas, la cual se enfoca en los mecanismos hormonales que regulan las respuestas de los organismos ante las modificaciones ambientales.

Según estas investigaciones, se ha encontrado que el desarrollo urbano altera factores bióticos y abióticos como la frecuencia de disturbios humanos, la presencia de luz artificial, los patrones térmicos y la disponibilidad de recursos, lo que demanda ajustes fisiológicos por parte de la avifauna.

Al evaluar los niveles basales de glucocorticoides para estimar la carga alostática de las aves en entornos citadinos, estos trabajos revelan que no existen patrones globales consistentes ni generalizables.

Los perfiles de hormonas del estrés muestran variaciones divergentes, registrándose concentraciones superiores, inferiores o similares a las de poblaciones de áreas naturales, dependiendo estrictamente de la especie, el sexo y la etapa del ciclo de vida.

Asimismo, las respuestas endocrinas ante estímulos estresantes imprevistos, severos y de muy corta duración que amenazan la supervivencia inmediata del individuo, varían sustancialmente entre poblaciones sin mostrar una dirección uniforme.

En cuanto a los indicadores de la reproducción, se constatan modificaciones en los niveles de testosterona y de la hormona luteinizante, asociadas al adelanto del inicio de la cría y a la extensión temporal de las temporadas reproductivas en las ciudades.

Estudios controlados con aves criadas en cautiverio sugieren que tales variaciones reproductivas derivan primordialmente de la plasticidad fenotípica ante el entorno y no de cambios genéticos hereditarios.

Es un hecho, por tanto, que el hábitat modificado tiene la capacidad de moldear los rasgos endocrinos de las especies, pero sus efectos dependen del contexto local.

Otro estudio evalúa de forma específica las respuestas endocrinas y de comportamiento de las hembras de aves paseriformes en un gradiente de urbanización estricto durante el periodo crítico de incubación. Al analizar los niveles de corticosterona, la principal hormona glucocorticoide del estrés en aves, tanto en estado basal como ante perturbaciones ambientales estocásticas inducidas, se encontró que las hembras urbanas muestran una marcada resistencia fisiológica al estrés en comparación con las de zonas rurales.

Este perfil atenuado de corticosterona les permite ignorar los disturbios propios de un entorno urbano dominado por el concreto, el asfalto y el metal, y regresar de manera inmediata a sus nidos tras sufrir una perturbación antrópica, lo que garantiza la viabilidad de la nidada sin comprometer su condición corporal.

El trabajo es clave porque proporciona evidencia directa de cómo la plasticidad endocrina actúa como un mecanismo de tolerancia que define el éxito biológico dentro de este paisaje modificado.

El estudio de los desplazamientos aviares en las regiones neotropicales americanas ha comenzado a transformar las bases teóricas de la biología evolutiva contemporánea. La migración es definida como un movimiento poblacional, cíclico y estacional, cuyo recorrido es, en cierta medida, heredable; la explicación evolutiva del fenómeno requiere comprender los procesos genéticos, ecológicos y selectivos de las poblaciones que la integran.

La región Neotropical es una extensa área reconocida por algunos como biogeográfica y por otros como ecozona, que incluye América del Sur, Centroamérica, las Antillas, una parte de México y una parte de Estados Unidos. Las aves que se reproducen en esta región realizan migraciones anuales regularmente, ya sea desplazándose latitudinalmente a lo largo de miles de kilómetros entre bosques templados y selvas tropicales, entre islas del Caribe, o a través de ecosistemas tan vastos como la selva amazónica. En general, la migración de las aves está dirigida por la necesidad de obtener recursos alimenticios disponibles según la temporada, para obtener los alimentos que requieren en procesos como la muda y la reproducción, a la vez que evitan condiciones estresantes, como clima adverso o reducción de la disponibilidad de comida.

Está muy documentado que los ecosistemas tropicales se caracterizan por una gran variación climática espacial y temporal, especialmente en las precipitaciones, lo que generalmente contribuye a los movimientos estacionales predecibles que han sido registrados en varias aves neotropicales, de las que durante mucho tiempo se asumió que eran residentes o no migratorias.

Se han registrado al menos cuatro patrones geográficos o tipos de movimientos migratorios anuales entre las aves que se reproducen en los Neotrópicos: migración intratropical, altitudinal, austral y longitudinal. Estos cuatro tipos generales de migración no son mutuamente excluyentes; es decir, algunas especies muestran varios de ellos, como es el caso del Colibrí Cola Azul (Saucerottia cyanura), que es un migrante altitudinal en América Central y también migrante intratropical, o el Casiornis de Garganta Cenicienta (Casiornis fuscus), un migrante longitudinal que habita en los trópicos.

La migración intratropical es la migración altitudinal, latitudinal o longitudinal en la región entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio. Este tipo de migración ha sido reportado dentro de ecosistemas tan vastos como la selva amazónica y las sabanas de los llanos de la cuenca del río Orinoco. Por ejemplo, el Gallito Claro (Porphyrio flavirostris) se reproduce en el centro y noreste de la Amazonia y se supone que se mueve hacia el suroeste de la Amazonia para pasar la temporada no reproductiva. Asimismo, el Anís Mayor (Crotophaga major) y la Tángara Golondrina (Tersina viridis) están ausentes en gran parte de la Amazonia durante la estación seca, pero no se conoce hacia dónde se desplazan. Los Gansos del Orinoco (Oressochen jubatus) migran a través de la Amazonia, al igual que los Picos de Tijeras (Rynchops niger cinerascens), aunque se ha documentado que algunos permanecen durante el invierno a lo largo de la costa del Pacífico en latitudes templadas del sur.

La migración de aves intratropical puede también tener lugar a través de un complejo de desplazamientos y múltiples lugares de parada, como es el caso del Campanero de Tres Carúnculas (Procnias tricarunculatus). Es consistente, entonces, suponer que, debido a la naturaleza compleja de la migración de aves intratropical, que generalmente ocurre mediante múltiples paradas prolongadas y migración parcial, los procesos que la sustentan, así como cuántas especies participan en ella, aún no se conocen.

La migración altitudinal en los Neotrópicos, definida como movimientos estacionales entre zonas de cría de mayor o menor altitud hacia áreas en otras elevaciones dentro de una misma u otra cordillera, ha sido reconocida en regiones geográficas extensas, desde México y Centroamérica hasta el sur de Suramérica, los Andes y la Mata Atlántica, o Bosque Atlántico, un bioma de selva tropical y subtropical que se extiende a lo largo de la costa este de Brasil y se expande también hacia el este de Paraguay y el noreste de Argentina. Los patrones básicos, como la cronología de los movimientos altitudinales y las adaptaciones subyacentes a dichos desplazamientos, siguen siendo desconocidos en la mayoría de las poblaciones.

Sin embargo, se ha encontrado que la frugivoría y la nectarivoría son las principales estrategias de forrajeo para la gran mayoría de los migrantes altitudinales en el Neotrópico. Se ha propuesto que los patrones probablemente varían según los intercambios fisiológicos y de historia de vida específicos de cada especie, la disponibilidad temporal de recursos y la evasión de climas adversos.

Tradicionalmente se asumía que los hábitats tropicales eran estables si se comparaban con la alternancia estacional de las regiones templadas del norte y sur del continente, y que, por consiguiente, la migración en el trópico no era necesaria.

Sin embargo, es un hecho que las fluctuaciones climáticas drásticas basadas en ciclos de lluvia e inundaciones constituyen presiones selectivas asociadas a adaptaciones como la migración. Algunos autores han propuesto que, contrariamente a lo observado en los sistemas de migración boreal o austral, los movimientos poblacionales en Suramérica responden a barreras ecológicas sutiles, procesos de competencia y mosaicos de hábitats con calidad variable para la supervivencia y la reproducción.

El entendimiento tradicional de la migración ha estado históricamente sesgado por la abundante documentación de los sistemas boreales, donde el fenómeno se comprende a través de interacciones rígidas; por ejemplo, debido al severo costo energético, la muda, como proceso fisiológico cíclico, y la migración raramente coinciden en el tiempo y el espacio. Sin embargo, la complejidad del escenario neotropical exige abordar el fenómeno desde otra dimensión analítica. En esta región, presiones selectivas de menor intensidad permiten el solapamiento temporal de la muda con la reproducción o la migración, evidenciando una dinámica adaptativa diferente.

Por otra parte, mientras que en el Hemisferio Norte la selección natural favorece estrategias de vida rápidas, caracterizadas por una alta reproducción en períodos cortos, una baja supervivencia de los adultos y una intensa competencia territorial, en el Hemisferio Sur suelen predominar las estrategias de vida lentas, ya que las nidadas son más pequeñas, los períodos reproductivos son más prolongados y la supervivencia adulta es mayor.

Las diferencias entre los patrones de migración boreal y neotropical son consistentes con la prevalencia de la migración parcial en el Neotrópico, donde coexisten individuos migrantes y residentes en una misma población. En contraste, la migración obligatoria es más común en el norte. Asimismo, dado que las temporadas de cría en el sur son más prolongadas, se espera una mayor variación individual en las fechas de salida y llegada dentro de una misma población. Esto difiere del Hemisferio Norte, donde las restricciones temporales imponen ritmos migratorios más estrictos y sincrónicos.

Las características de las migraciones boreales y neotropicales son consistentes, asimismo, con diferencias en las adaptaciones morfológicas y en la composición genética de las especies. Por ejemplo, los estudios en el Hemisferio Norte indican que las aves que recorren mayores distancias migratorias poseen alas más largas y puntiagudas para maximizar la eficiencia aerodinámica y reducir el gasto metabólico.

En contraste, dado que la mayoría de las aves en Suramérica viaja distancias notablemente más cortas, sus adaptaciones morfológicas difieren de manera marcada. Las presiones selectivas en el Neotrópico establecen un umbral de selección morfológica más bajo. Al desplazarse de forma más lenta y realizar múltiples paradas cortas, la presión evolutiva hacia una morfología estrictamente aerodinámica se flexibiliza. Esto facilita que individuos con rasgos típicamente residentes expresen comportamientos migratorios.

En cuanto a la composición genética, los estudios muestran que las redes de regulación génica del comportamiento migratorio se encuentran altamente conservadas en las diferentes líneas evolutivas de aves. Sin embargo, su expresión o supresión presenta mayor plasticidad en las especies de regiones tropicales. Más aún, las poblaciones de migrantes intratropicales poseen sistemas neuroendocrinos muy sensibles, adaptados a la detección de ligeras variaciones en el fotoperiodo. Estas adaptaciones son cruciales en ecorregiones cercanas al ecuador, donde la duración de la luz solar diaria apenas varía a lo largo del año.

Este factor ambiental está asociado a los procesos metabólicos necesarios para la preparación migratoria, tales como la deposición y acumulación de grasa corporal.

Sobre el origen y evolución del comportamiento migratorio en aves, no hay consenso entre los autores; incluso las propuestas son opuestas. Algunos consideran que este comportamiento es un carácter ancestral, mientras que otros estudios filogenéticos y ecológicos sustentan que el comportamiento migratorio en las aves de las regiones americanas es un carácter derivado a partir de ancestros residentes que expandieron sus rangos de distribución al seguir la disponibilidad estacional de recursos en hábitats tropicales.

Esta transición evolutiva hacia la migración ha sido sustentada por el registro de la presencia de gremios alimentarios específicos, predominantemente especies frugívoras y nectarívoras que rastrean sus preferencias alimentarias en diferentes ecorregiones.

A nivel taxonómico, la propuesta se fundamenta en la evolución independiente en diferentes grupos, es decir, por convergencia evolutiva y a una tasa evolutiva rápida, dentro de familias como Tyrannidae (atrapamoscas tiránidos), Parulidae (reinitas), Turdidae (zorzales), Vireonidae (víreos) y Trochilidae (colibríes). De manera específica, se ha documentado el rastreo activo de frutos en especies de tiránidos y en zorzales del género Catharus, así como en la paraulata rabadilla gris (Turdus flavipes), la cual coordina sus desplazamientos con la fenología de palmeras frutales.

Asimismo, el comportamiento se constata en el caso de aves nectarívoras de altas altitudes, como la tribu de los colibríes abejas (Mellisugini) y el metaltail gorgivioleta (Metallura baroni), cuyos movimientos altitudinales e intratropicales demuestran cómo la plasticidad en la búsqueda de alimento condujo al desarrollo de rutas migratorias estructuradas a partir de poblaciones originalmente residentes.

En contraste con la perspectiva del carácter derivado, diversas investigaciones filogenéticas dentro de linajes específicos del continente sustentan la propuesta alternativa de que el comportamiento migratorio constituye el estado primitivo o ancestral, siendo el sedentarismo la condición que derivó posteriormente.

Quienes defienden este modelo argumentan que la migración es una característica primitiva y conservada en las aves, debido a que está regulada por redes de expresión génica que permanecen no expresadas fenotípicamente en casi todas las familias modernas de neognatas.

Para fundamentar este origen ancestral, los autores analizan evolutivamente grupos americanos como la familia Parulidae (reinitas) y los zorzales del género Catharus (familia Turdidae), y sugieren que las poblaciones originales se reprodujeron inicialmente en regiones templadas septentrionales antes de colonizar las latitudes tropicales.

El hecho de que propuestas opuestas se fundamenten en algunos de estos mismos grupos comunes de aves se debe a diferencias en los enfoques analíticos de los investigadores, los cuales varían según la reconstrucción filogenética empleada o los modelos estadísticos aplicados al árbol evolutivo.

Bajo esta hipótesis, denominada como la teoría del hogar norteño, las poblaciones residentes actuales en los trópicos se originaron a partir de la pérdida subsecuente de su comportamiento migratorio, demostrando que la expresión o supresión de las rutas migratorias a lo largo de la historia evolutiva ha sido un proceso altamente plástico y dirigido por los cambios ambientales y ecológicos globales.

Más allá de la clasificación geográfica, las diferencias entre los sistemas migratorios boreales y neotropicales revelan contrastes fundamentales en sus bases ecológicas y evolutivas. La implicación teórico-evolutiva de considerar que poblaciones no migratorias puedan poseer potencialidad adaptativa, es decir, la capacidad de expresar fenotípicamente el comportamiento migratorio, puesto que dicho comportamiento permanece latente o no expresado, altera el esquema de la síntesis evolutiva clásica y se alinea con los postulados de la síntesis evolutiva extendida.

Bajo este marco conceptual, la existencia de una arquitectura genética preexistente pero silenciada introduce el principio de evolucionabilidad, donde la variación disponible no ocurre de manera aleatoria ni carece de dirección. En lugar de depender exclusivamente de mutaciones azarosas acumuladas paulatinamente para generar un comportamiento adaptativo desde cero, la reactivación rápida de estos programas genéticos latentes permite que la adaptación preceda a la selección natural. De este modo, ante presiones selectivas imprevistas, las poblaciones residentes pueden desplegar respuestas fenotípicas inmediatas y complejas, demostrando que el potencial adaptativo ya se encuentra codificado en el genoma antes de que los procesos selectivos operen sobre el cambio del comportamiento.

Las investigaciones fundamentadas en la genética cuantitativa sustentan la propuesta de que el comportamiento migratorio está determinado por una variable fisiológica continua y un umbral genético que regula si dicho comportamiento se expresa o no fenotípicamente.

Quienes defienden este modelo argumentan que las poblaciones completamente sedentarias no carecen de los genes necesarios para viajar, sino que mantienen un reservorio oculto de variación genética latente, debido a que la distribución de la propensión migratoria se encuentra posicionada por debajo del umbral de expresión.

Al no manifestarse en el fenotipo, esta variación genética críptica queda protegida de la selección natural directa, lo que impide que los rasgos migratorios se eliminen o se fijen de forma definitiva en el genoma. Para documentar esta propuesta, sus autores analizaron la evolución de la migración de novo observada en el pinzón mexicano (Haemorhous mexicanus) tras su introducción en el este de Norteamérica, así como la persistencia de una actividad migratoria residual en cautiverio dentro de poblaciones que son enteramente residentes en la naturaleza.

El hecho de que la selección natural pueda desplazar rápidamente el promedio de la población hacia ambos lados del umbral demuestra que la transición entre el sedentarismo, la migración parcial y la migración obligada es un proceso dinámico y reversible, guiado por la plasticidad y la variación subyacente del genoma.

Esta propuesta, fundamentada en estudios de genética cuantitativa, es consistente con las implicaciones teórico-evolutivas mencionadas antes, ya que este modelo de umbral también altera el esquema de la síntesis evolutiva clásica al demostrar que la selección natural no requiere esperar la aparición de mutaciones aleatorias y ventajosas para que una población residente desarrolle un comportamiento migratorio complejo.

La presencia de esta arquitectura genética preexistente pero silenciada en los individuos sedentarios provee la base molecular para el principio de evolucionabilidad, garantizando que la variación genética disponible no sea azarosa ni carezca de una dirección funcional previa.

En lugar de depender de una acumulación paulatina de cambios genómicos desde cero, las alteraciones ambientales o ecológicas pueden desencadenar la reactivación rápida de estas redes de expresión génica que permanecían latentes, permitiendo que la respuesta adaptativa preceda al filtro selectivo tradicional.

De este modo, la variación críptica almacenada por debajo del umbral actúa como un amortiguador evolutivo que capacita a las poblaciones para desplegar cambios de comportamientos inmediatos ante presiones imprevistas, evidenciando que el potencial de respuesta ya se encuentra codificado en el genoma antes de que opere la selección natural. Independientemente de cuál sea el estado primitivo, lo relevante es que la migración es un rasgo plástico y reversible.

Los análisis de distribución geoespacial disponibles en la plataforma de ciencia ciudadana eBird respaldan que las poblaciones del alcaraván común del norte de Suramérica, Vanellus chilensis cayennensis, realizan movimientos migratorios estacionales e interregionales condicionados por la dinámica climática del Neotrópico.

En las cuencas de los ríos Orinoco y Magdalena, sistemas fluviales que definen las llanuras de Venezuela y Colombia, los registros históricos muestran fluctuaciones periódicas en la abundancia local de esta subespecie.

Durante la estación de lluvias extremas, cuando estas planicies colombo-venezolanas sufren inundaciones severas, que se extienden principalmente desde mayo hasta agosto y septiembre, los reportes en las listas de eBird disminuyen en las tierras bajas y aumentan significativamente en ecorregiones elevadas y valles andinos bajos del territorio venezolano, como los de la ciudad de Mérida y sus zonas aledañas.

Esta redistribución estacional demuestra un patrón de migración intratropical y altitudinal de corta distancia, enfocado en evadir el exceso de agua para asegurar hábitats secos de forrajeo. Para ello, las bandadas aprovechan áreas de interés específico local situadas en la periferia y el casco urbano de la ciudad merideña, tales como El Vallecito, San Javier del Valle, el Sendero El Caucho-Santa Rosa o el Parque Metropolitano Albarregas, lo cual ilustra la plasticidad de las aves residentes frente a los ciclos hidrológicos en distintos ecosistemas.

Este caso ejemplifica, además, cómo la variación críptica y el umbral de expresión genética pueden activar respuestas migratorias en poblaciones nominalmente residentes, conectando directamente el ejemplo observacional con el marco teórico de la síntesis evolutiva extendida.

En conclusión, desentrañar los procesos biológicos de estas rutas intraneotropicales no solo redefine nuestra comprensión geográfica de las aves, sino que consolida un cambio de paradigma conceptual indispensable para interpretar los límites y alcances de la adaptación animal en un planeta en constante transformación.

La gran variedad de colores en el plumaje de las aves se caracteriza por una amplia gama de tonos, en cuyo origen y evolución ha jugado un papel muy importante la combinación de propiedades físico-químicas de la queratina y de los distintos tipos de melaninas. Expondré los procesos a través de los cuales tiene lugar esta compleja sinergia molecular, abarcando principalmente los mecanismos internos, su interacción con el ambiente y los materiales biológicos que hacen posible la existencia de tan variados tonos.

La eumelanina, presente en el tegumento de la piel, las plumas y el pico de las aves, da lugar a apariencias de coloración negro oscuro, marrón o gris. Es un polímero cuyos monómeros son unidades conocidas como monómeros indólicos o unidades catecólicas indólicas; es decir, estructuras orgánicas basadas en un anillo heterocíclico de indol que integran un grupo catecol, una configuración química fundamental que les otorga una elevada reactividad redox para oxidarse a quinonas y polimerizarse de forma espontánea en macromoléculas complejas como la eumelanina.

La síntesis de eumelanina está mediada por la activación del receptor de melanocortina tipo 1 (MC1R) por parte de la hormona melanocortina. Este receptor está acoplado a proteínas transmembranales localizadas en la membrana celular de los melanocitos, células cuya función primaria es la melanogénesis; es decir, la síntesis y distribución de pigmentos melánicos a los queratinocitos adyacentes para proteger el material genético de la radiación ultravioleta y mantener la homeostasis tisular, gracias a su alto índice de refracción y amplio espectro de absorción.

El control genético de la melanogénesis en las aves es un sistema complejo, en el cual se han descrito más de 50 genes involucrados en la determinación del color. El gen MC1R activa una cascada de reacciones bioquímicas en la que la enzima tirosinasa oxida la tirosina para producir dopaquinona, un intermediario inestable. Si en el melanosoma hay disponibilidad de cisteína, un aminoácido que aporta azufre a través de su grupo tiol, esta reacciona con la dopaquinona, desviando la ruta metabólica hacia la síntesis de feomelanina. Por el contrario, para que se produzca eumelanina, el pigmento negro/marrón que carece de azufre en su estructura, es un requisito indispensable que los niveles de cisteína dentro de la célula caigan por debajo de un umbral crítico. Solo cuando la cisteína se agota, la dopaquinona puede ciclarse para polimerizarse en eumelanina.

Sin embargo, no basta con que MC1R se exprese normalmente y esté activo. El destino del color de la pluma depende de un equilibrio bioquímico. Si hay un cierto exceso de cisteína circulante, el azufre dirigirá preferentemente la producción hacia la feomelanina. Si la cisteína es baja, se favorecerá la producción de eumelanina.

La síntesis de los pigmentos responsables de la coloración de las aves no es puramente genética, sino que constituye un sistema abierto influenciado de forma directa por factores ecológicos y fisiológicos. Los precursores directos de los pigmentos, como son los aminoácidos tirosina, su precursor la fenilalanina y la cisteína, se adquieren obligatoriamente a través del alimento. La disponibilidad de estos aminoácidos en el entorno condiciona de forma directa el tipo y la intensidad de la coloración que el ave podrá desarrollar durante la muda.

También el estrés provocado por el entorno (como la radiación, los parásitos o el clima adverso) genera radicales libres en el cuerpo del ave. Esto altera el equilibrio químico dentro de las células debido al papel del glutatión, un oligopéptido que actúa como el antioxidante intracelular más importante para combatir el estrés y que, a su vez, es un ingrediente obligatorio para fabricar feomelanina. Ahora bien, si un ave vive en un ambiente con mucho estrés oxidativo, su cuerpo consumirá el glutatión para defenderse, lo que limita la producción de feomelanina. Por lo tanto, un plumaje feomelánico intenso solo puede ser producido por poblaciones con adaptaciones capaces de soportar ese costo.

Por otro lado, en condiciones de bajo estrés ambiental, los niveles de glutatión se mantienen elevados, por lo que para producir eumelanina pura, el organismo necesita librarse o regular estrictamente el exceso de cisteína y glutatión dentro del melanosoma para que no interfiera en las reacciones que conducen a los tonos eumelánicos.

La presencia de metales como el zinc y el cobre en la alimentación regula las fases finales de la polimerización de los pigmentos. El zinc actúa como un catalizador en la oxidación de los intermediarios de la feomelanina, alterando el proceso de dimerización. Las variaciones en la ingesta de estos metales explican la enorme diversidad de matices finales en las plumas, desde amarillos pálidos hasta rojos intensos.

La pigmentación del plumaje también depende de la influencia materna y de las hormonas sexuales. Las madres tienen la capacidad de transferir testosterona y metales traza directamente a la yema del huevo antes de la puesta. Los niveles altos de testosterona acumulados en el huevo favorecen activamente la expresión de rasgos basados en eumelanina durante el desarrollo del ave.

Los tonos oscuros resultantes de la eumelanina son favorecidos, en determinados ambientes, por la selección natural; es decir, confieren ventajas adaptativas, mayor éxito reproductivo y supervivencia debido a varios factores. Los gránulos de eumelanina son más resistentes al estrés mecánico que otros tipos de pigmentos melánicos. Además, las coloraciones negro oscuro, marrón o gris juegan un papel importante en la termorregulación, debido a que pueden absorber la energía radiante rápidamente, lo que ayuda a las aves a elevar su temperatura corporal en ambientes fríos.

Por otra parte, los parches de las aves basados en eumelanina son descritos como señalizaciones honestas, ya que dan cuenta de la veracidad de la información del mensaje óptico, de la calidad genética y del estatus social. Es el caso, por ejemplo, del género Icterus, en los que la alternancia de parches negros, amarillos/anaranjados y blancos genera un alto contraste que amplifica los despliegues visuales de las aves.

La producción de eumelanina es también una adaptación favorable debido a que es metabólicamente menos costosa bajo condiciones de estrés, ya que su síntesis requiere niveles bajos de glutatión. Bajo estrés ambiental u oxidativo, el ave consume el glutatión celular para neutralizar los radicales libres. Al agotarse este, se elimina el factor limitante que inhibe la síntesis de eumelanina, facilitando la pigmentación oscura sin competir por los recursos antioxidantes del organismo.

La eumelanina es menos costosa fisiológica y evolutivamente bajo estrés porque no requiere sacrificar las defensas antioxidantes del cuerpo; es un pigmento libre de azufre que permite al ave ahorrar sus recursos protectores más valiosos (antioxidantes como cisteína y glutatión). Mientras que, la feomelanina es más costosa porque consume cisteína y glutatión, que son los principales recursos antioxidantes del cuerpo para combatir el estrés oxidativo. Además, a diferencia de la eumelanina, la feomelanina produce derivados prooxidantes cuando se expone a la radiación UV o ionizante.

Por el contrario, en condiciones de bajo estrés ambiental, donde el glutatión no es demandado para combatir la oxidación, la producción de feomelanina actúa como una válvula de escape metabólica. Este mecanismo, conocido como la hipótesis de la excreción de cisteína, permite al ave desviar de forma segura el exceso de cisteína y glutatión (que en altas concentraciones intracelulares resultan tóxicos), almacenándolos de forma inerte en las plumas, lo que potencia los tonos claros, amarillos o rojizos.

La cisteína es así el vínculo químico insustituible que se fusiona con el pigmento para aportar el azufre. Sin embargo, la fuente original de ese azufre y del poder reductor celular puede provenir tanto de la metionina de la dieta como de las reservas de glutatión de la propia célula. Pese a ello, un exceso crónico de cisteína dentro de los melanosomas altera la bioquímica de la célula, afectando tanto al color final del animal como a su salud celular.

Los estudios en paleontología y biología evolutiva molecular confirman que la eumelanina es el polímero más antiguo y extendido en la naturaleza. El análisis de melanosomas fósiles en dinosaurios terópodos, que son los ancestros directos de las aves, revela estructuras alargadas idénticas a las que hoy producen los colores negro y gris en las aves modernas. Esto demuestra que el uso de la eumelanina para dar color al plumaje es la condición ancestral de todas las aves vivientes. Luego, a lo largo de 500 millones de años, los melanosomas evolucionaron, transformando la función de la melanina desde adaptaciones asociadas a la inmunidad y la regulación interna hacia la comunicación visual.

Si bien la ruta bioquímica para la producción de feomelanina tiene raíces ancestrales, la especialización estructural de los melanosomas para almacenarla de forma masiva y segura es un rasgo evolutivo tardío. Los vertebrados ectotérmicos, como los anfibios y los reptiles, poseen melanosomas ovoides ancestrales de composición mixta, pero fue durante la transición de dinosaurio a ave, y tras la aparición de la endotermia, cuando se desarrollaron melanosomas con formas altamente especializadas para contener este pigmento sin generar toxicidad celular. Estas nuevas estructuras permitieron almacenar la feomelanina en espacios seguros como las plumas, lo que redujo la toxicidad celular interna que genera el azufre. Gracias a esta evolución, el rango de color de las aves se expandió al integrar la feomelanina junto con los carotenoides.

Ahora bien, esta expansión de colores no ha sido resultado solo de pigmentos eumelánicos, feomelánicos o carotenoides. El plumaje blanco, por ejemplo, resulta de la reflexión total de las microcavidades llenas de aire de las plumas; de allí que el ojo humano y el de las aves perciban esta reflexión completa como el color blanco.

En cuanto al color azul, este no se debe a que las plumas produzcan o asimilen pigmentos azules, sino al filtrado físico de microestructuras de la queratina de las plumas, las cuales dispersan únicamente las ondas de luz más cortas, mientras una capa interna de eumelanina absorbe el resto de los colores de la luz; gracias a esto, el color azul se percibe de forma más intensa y se evita que se trasluzca.

En el plumaje de color verde sucede un efecto combinado físico y químico, no una mezcla de pigmentos. La pluma genera una coloración estructural azul mediante la dispersión de la luz, la cual, sumada al filtrado químico de los carotenoides amarillos depositados en la capa más externa de la pluma, da como resultado el color verde visual.

Este principio de combinación mixta, físico y químico, es el mismo que dirige otras tonalidades como ciertos tonos violetas o púrpuras, por ejemplo, que no son sino el resultado de modificar la densidad de la melanina de fondo, la periodicidad de la nanoestructura esponjosa de la queratina y la concentración y tipo de carotenoides superficiales. Estos últimos solo pueden ser obtenidos a través de la dieta del ave; sin embargo, una vez consumidos los carotenoides, el ave puede producir derivados metabólicos de estos.

No obstante, hay excepciones en la evolución de la generación de tonalidades como resultado de la combinación de procesos físicos y químicos. Tal es el caso de las aves de la familia Musophagidae, las cuales, prescindiendo del componente estructural, generan el color verde mediante una vía bioquímica de síntesis del pigmento turacoverdina, el único pigmento verde químico conocido en las aves hasta ahora.

Finalizo con la cita textual de presentación y declaración de principios de la revista de filosofía de las ciencias de la vida, Ludus Vitalis: «¿Por qué la vida como juego, por qué las ciencias, por qué la filosofía? Porque no hay juego sin reglas, pero tampoco sin sorpresas; porque la vida se fundamenta en un orden, pero fracasa si no ocurre lo inesperado; porque hacer ciencia es seguir una norma, pero sólo se avanza si se cuestiona».

La siringe es una sinapomorfía de las aves; es decir, un rasgo evolutivo novedoso que definió al ancestro común de todas ellas. Las especies actuales que no la tienen o que la presentan de forma vestigial, como las cigüeñas, la perdieron secundariamente a lo largo de su historia evolutiva.

Las aves fonan con la siringe, el órgano vocal único de las aves que se encuentra en el extremo caudal de la tráquea. Este órgano está conformado por tres componentes principales: los anillos traqueobronquiales, que le dan rigidez estructural; las membranas timpánicas internas y externas junto a los labios vibratorios (medial y lateral) en su interior, que son pliegues elásticos que se agitan al paso del aire para generar el sonido; y finalmente, los músculos siringeos, los cuales se encargan de tensar y mover todas estas piezas para modular de forma precisa el tono y la frecuencia de la vocalización.

Aún no se conoce el origen y evolución de esta fuente de sonido nueva en esta ubicación, y las hipótesis propuestas hasta ahora no han sido probadas. Una de las propuestas, la teoría acústica, basada en enfoques teóricos y experimentales combinados, sostiene que la siringe constituye una adaptación biomecánica para la producción de sonido. La posición de una fuente de sonido dentro del tracto respiratorio incide en las características acústicas de la emisión vocal, incluyendo la frecuencia fundamental y la eficiencia de conversión de energía aerodinámica en sonido. Los autores de esta teoría reportan que los datos teóricos y las mediciones en tres especies de aves sugieren que la frecuencia del sonido está influenciada por la interacción entre la fuente de sonido y el tracto vocal.

Su modelo físico y una simulación computacional también indican que una fuente de sonido en una posición invariable de la siringe como la descrita en aves, produce sonido con mayor eficiencia. Encontraron además que, aunque las interacciones entre la fuente de sonido y el tracto vocal diferían entre especies, la selección natural ha favorecido una localización única en el tracto respiratorio como fuente de sonido; es decir, hay restricciones evolutivas en cuanto a la localización caudal de la siringe. Por otra parte, destacan estos autores que el hecho de que la tráquea de las aves es más larga en comparación con otros tetrápodos, probablemente esto favoreció la evolución de una siringe. Un tracto vocal largo aguas abajo de la fuente de sonido favorece la eficiencia al facilitar la afinación entre la frecuencia fundamental y la primera resonancia del tracto vocal. Con un órgano vocal en la base de la tráquea, este tubo largo puede actuar como resonador del tracto vocal y, por lo tanto, puede mejorar la conversión de energía aerodinámica en energía acústica si la frecuencia fundamental y una frecuencia de resonancia coinciden.

La frecuencia fundamental es la nota más baja que produce la fuente de sonido, la siringe. Es el tono o nota básica que genera la vibración de las membranas de la siringe. Mientras que la primera resonancia es la frecuencia que la tráquea amplifica como consecuencia de su longitud.

Trabajos recientes dan cuenta además de que, utilizando modelos basados en primeros principios, la posición de esta estructura vocal podría ser un elemento clave en la selección de la siringe temprana; aunque la laringe se encuentra en el extremo craneal de las vías respiratorias, la siringe de las aves está ubicada en la base de estas, en la bifurcación de la tráquea hacia los pulmones. Esta posición podría hacer que la siringe sea intrínsecamente más eficiente, lo cual podría haber sido crítico en el origen, fijación y selección de esta estructura anatómica.

Según el registro paleontológico, el fósil de siringe más antiguo fue descrito en el género Vegavis, datado en el Cretácico superior (hace entre 66 y 69 millones de años). Al ser una estructura ya muy derivada, este hallazgo sugiere que dicho órgano se originó dentro del linaje de las aves, mucho después de la evolución del vuelo con alas emplumadas. Tiene sentido entonces suponer, que la siringe en Vegavis era relativamente avanzada y que pudo haber surgido mucho antes en aves más primitivas. Por tanto, parece más probable que este aparato fonador se haya desarrollado de forma tardía en el proceso evolutivo, en lugar de haber emergido en dinosaurios no aviares.

El modelo de primeros principios se refiere a un enfoque analítico consistente en la resolución de problemas descomponiendo sistemas complejos en sus axiomas más básicos y fundamentales, de tal manera que razonando a partir de tales axiomas, se evitan argumentaciones o explicaciones con base en convenciones establecidas, orientándose en cambio en lo que se puede deducir lógicamente a partir de dichos axiomas.

En mi opinión, el hecho de que la siringe sea tanto adaptativa desde el punto de vista biomecánico como consistente con los modelos basados en primeros principios apunta a que la selección natural no actúa, al menos en lo que respecta a su posición anatómica, sobre mutaciones puramente aleatorias, como suelen enfatizar los enfoques de la síntesis evolutiva clásica y extendida. Por el contrario, estos hallazgos sugieren de manera lógica que de haber operado la selección natural, ésta lo hizo sobre configuraciones anatómicas restringidas, delimitadas por leyes físicas y principios matemáticos, los cuales actuaron como factores determinantes de la viabilidad estructural de este aparato fonador.

Por otra parte, el carácter apomórfico y unicidad de la siringe ha sido documentado mediante el estudio de las estructuras de este órgano vocal, el patrón de desarrollo de las vías respiratorias de distintos grupos de tetrápodos y modelos matemáticos. Tales estudios revelan que en contraste con los cartílagos laríngeos que soportan las cuerdas vocales en otros vertebrados, no hay correspondencia entre estos y los anillos de cartílago individuales que anclan las membranas timpaniformes y labios (mediales y laterales) en la siringe; es decir, el órgano fonador de las aves es una analogía, mas no una homología respecto a los de otros grupos de tetrápodos.

El hecho de que, a diferencia de los demás órganos vocales de los vertebrados, la siringe no se derive de un precursor de válvula conocido, implica que su origen es una exaptación. Esta se define como un carácter morfológico o de comportamiento que surge como subproducto de otra adaptación, pero que, al conferir ventajas adaptativas, es retenido por nuevas presiones selectivas. Por consiguiente, el órgano fue mantenido, mas no originado, por selección natural para la fonación en la bifurcación traqueobronquial de las aves. De allí que la siringe sea una estructura evolutiva cuya función fonadora cooptó un espacio anatómico ancestral cuya función estaba limitada solo a la respiración.

Históricamente, se ha considerado que la gran diversidad y sofisticación de los cantos de las aves se deben principalmente a las capacidades de aprendizaje vocal y al desarrollo de intrincadas redes neuronales en su cerebro que controlan activamente su aparato fonador, como ha sido documentado en los miembros del suborden Passeri conocidos también como oscinos o pájaros cantores.

Sin embargo, también ha sido documentado que no necesariamente sea la mayor complejidad neuroanatómica cerebral la única ruta hacia la riqueza acústica, al demostrarse que los traqueófonos, un grupo de aves del suborden Tyranni llamadas también suboscinas, que carecen de aprendizaje vocal y poseen un sistema nervioso más simple, logran una enorme complejidad y variedad en sus señales de manera puramente mecánica. Mediante técnicas de endoscopia y manipulación experimental, se encontró que estas aves poseen el órgano vocal con el mayor número de fuentes de sonido documentado, donde un par de membranas traqueales únicas interactúa pasivamente con los labios bronquiales principales.

Es decir, los traqueófonos desarrollaron adaptaciones complejas a través de una ruta alternativa ante la ausencia de una capacidad de aprendizaje flexible como la de los oscinos, en la que la selección natural favoreció la especialización anatómica del órgano. Esto permitió que la riqueza, el volumen y la complejidad del canto sean un resultado innato, sujeto estrictamente a las leyes físicas que rigen las estructuras involucradas en la fonación de este grupo de aves.

Tradicionalmente se ha considerado también que los machos del suborden Passeri, evolucionaron hacia cantos complejos y grandes repertorios mediante selección sexual. Sin embargo, un nuevo trabajo estudió el canto femenino en 44 familias de este grupo de aves mediante un muestreo taxonómico global y una reconstrucción de estados ancestrales basada en modelos filogenéticos de máxima verosimilitud y parsimonia. En dicho estudio se registró canto en las hembras en el 71% de las especies evaluadas, lo que representa a 32 familias. Se indica además una probabilidad de entre el 91,9% y el 100% de que las hembras del ancestro común de los oscinos modernos también mostraran este comportamiento. Estos resultados demuestran que el canto no evolucionó originalmente de forma exclusiva en los machos. Por lo tanto, el dimorfismo sexual acústico actual deriva de pérdidas evolutivas de este carácter en las hembras de linajes específicos, asociadas a factores ecológicos y de comportamiento. Los autores proponen que las señales vocales complejas en ambos sexos deben explicarse bajo un marco de selección social o natural general, y no únicamente a través de la selección sexual tradicional restringida a los machos.

Otros estudios evidencian cambios en la tasa de evolución vocal y especiación en dos radiaciones principales de paseriformes que comparten el mismo espacio geográfico o cuyas áreas de distribución espacial se superponen de manera significativa a lo largo del tiempo: un clado de oscinos con cantos aprendidos, los Thraupidae, y un clado de suboscinos con cantos innatos, los Furnariidae. Se encontró que los mayores eventos de diversificación o radiaciones adaptativas en las tasas de especiación y la evolución del canto coinciden en ambas familias. Además, las tasas generales de evolución vocal son más altas entre los taxones con cantos aprendidos en lugar de innatos. Los autores de estos estudios sugieren una asociación entre estos eventos macroevolutivos de especiación y evolución vocal, y que el ritmo de la evolución del comportamiento puede verse influenciado por la variación en los modos de desarrollo u ontogenia entre linajes. En otras palabras, las diferencias ontogénicas en el desarrollo conductual, como el aprendizaje en tanto forma de plasticidad fenotípica, pueden influir directamente en el ritmo de la diversificación filogenética.

La fotosíntesis es el único proceso biológico que puede capturar la energía que proviene de la luz solar y convertirla en compuestos químicos como los azúcares, compuestos que todos los sistemas vivos requerimos para nuestro metabolismo, y es además una fuente de oxígeno para muchos organismos. Durante la fotosíntesis, la energía de la luz solar es captada para aumentar el estado energético de electrones, y dicha energía luego se almacena en los enlaces covalentes de las moléculas de azúcares. El hecho de que la energía que se extrae al quemar carbón y derivados del petróleo representa la energía solar capturada y almacenada por la fotosíntesis hace entre 350 y 200 millones de años, durante el período Carbonífero, da cuenta de cuán duraderos y estables son tales enlaces. Las cianobacterias, las algas y las plantas son los únicos organismos capaces de realizar fotosíntesis. Usan la luz para sintetizar sus propios alimentos, lo cual les da el nombre de fotoautótrofos.

Las etapas y componentes a través de las cuales se realiza la fotosíntesis son la etapa luminosa, dependiente de la luz, estructuralmente constituida por complejos enzimáticos y macromoleculares como los pigmentos clorofilas y carotenoides, conocidos como fotosistemas I y II; y la etapa bioquímica, independiente de la luz, constituida por una ruta metabólica conocida como Ciclo de Calvin.

Los fotosistemas I y II absorben fotones, los cuales son partículas portadoras de todas las formas de radiaciones electromagnéticas, tienen una masa invariablemente igual a cero y poseen propiedades tanto ondulatorias como corpusculares o de partícula, según el fenómeno físico que esté ocurriendo en un momento específico.

El fotón muestra un comportamiento estrictamente ondulatorio cuando se propaga por el espacio e interactúa con los complejos de antenas que constituyen los pigmentos clorofilas y carotenoides; y como partícula, es decir, como cuanto discreto de energía, en el instante que es absorbido por dichos pigmentos, en los centros de reacción P680 del fotosistema II o P700 del fotosistema I. Estos centros conforman complejos de cromóforos-proteínas que absorben luz en un pico de 680 y 700 nm respectivamente.

Los pigmentos clorofilas y carotenoides hacen de antenas al ser: a) transductores, es decir, interceptan la onda libre del sol y la transforman en una oscilación de su propia nube de electrones o corriente confinada; b) resonadores, debido a que sus enlaces químicos conjugados presentan el tamaño adecuado para entrar en resonancia cuántica únicamente con los nanómetros de la luz visible 680 nm, 700 nm, etc., y c) direccionales, debido a que su orientación geométrica dentro del fotosistema obliga a que la vibración de la onda lumínica o electromagnética se dirija exclusivamente hacia el centro de reacción.

La absorción de los fotones excita los electrones de la clorofila, lo que induce la fotólisis del agua o ruptura molecular. Como consecuencia, se bombean protones a través de la membrana del tilacoide, estructura que se encuentra dentro de los cloroplastos y las cianobacterias.

En el Ciclo de Calvin no se requieren fotones para romper o unir enlaces químicos, la función de esta ruta metabólica es fijar el dióxido de carbono y así producir azúcares. Esto requiere ATP como fuente de energía y NADPH como poder reductor, que producen los fotosistemas antes mencionados.

¿Cómo se originó y evolucionó la fotosíntesis, el único proceso biológico que, como dije antes, puede capturar la energía que proviene de la luz solar y convertirla en compuestos químicos como los carbohidratos?

Ha sido muy documentado mediante hallazgos fósiles que las cianobacterias existieron hace 2.500–2.600 millones de años, y que fueron precedidas por diversas formas de bacterias fotosintéticas anoxigénicas, que realizan la fotosíntesis pero no producen oxígeno, ya que oxidan enzimáticamente el ácido sulfídrico en lugar de fotolisar la molécula de agua.

Con base en análisis mediante el uso de isótopos de carbono se ha propuesto que la fijación de carbono autótrofa estaba ocurriendo al menos mil millones de años antes. Como mencioné antes, los componentes principales del proceso fotosintético global comprenden las reacciones lumínicas de la membrana que ocurren en los centros de reacción, los complejos antena y los sistemas de transferencia electrónica, y además las rutas enzimáticas de fijación de carbono.

Diversos autores coinciden en que tales componentes no han tenido la misma historia evolutiva en todos los organismos. Por lo tanto, el proceso fotosintético constituye más bien un mosaico formado por varias subestructuras, cada una con su propia trayectoria única, causado por cambios macroevolutivos mediados por transferencia horizontal de genes. Esto moldeó los genomas de los procariontes fotosintéticos y explica que los diferentes componentes, como centros de reacción y antenas, muestren evoluciones independientes y no lineales.

Han sido propuestas dos hipótesis sobre el origen de los centros de reacción y la fotosíntesis. Una de ellas sugiere que la evolución de los centros de reacción comenzó en la fase prebiótica o período evolutivo anterior al origen de la vida, mientras que la otra propone que los centros de reacción evolucionaron más tarde a partir del citocromo b en bacterias.

Se han propuesto además dos modelos para la evolución posterior de los centros de reacción en proteobacterias, bacterias verdes filamentosas (no sulfuradas), cianobacterias, heliobacterias y bacterias verdes del azufre. En el modelo conocido como Pérdida Selectiva, se postula que el ancestro común más reciente de todos los sistemas fotosintéticos posteriores contenía tanto Centros de Reacción Tipo 1 (CR1) como Tipo 2 (CR2).

La evolución de los centros de reacción en las proteobacterias y las bacterias filamentosas verdes resultó de la pérdida de CR1, mientras que la evolución de los centros de reacción en las heliobacterias y las bacterias verdes del azufre resultó de la pérdida de CR2. Tanto CR1 como CR2 se conservaron en las cianobacterias.

Por otra parte, en el modelo llamado de fusión, se postula que el ancestro común más reciente dio lugar a dos líneas: una que contenía CR1 y otra que contenía CR2. La línea de CR1 dio lugar a los centros de reacción de las heliobacterias y las bacterias verdes del azufre, mientras que la línea de CR2 condujo a los centros de reacción de las proteobacterias y las bacterias filamentosas verdes. Los dos centros de reacción de las cianobacterias fueron el resultado de una fusión genética entre un organismo que contenía CR1 y otro que contenía CR2.

Las historias evolutivas de las distintas clases de antenas o complejos de captura de luz se han supuesto completamente independientes. La transición de la fotosíntesis anoxigénica a la fotosíntesis productora de oxígeno u oxigénica ocurrió, cuando en las cianobacterias la selección natural favoreció al agua como donante de electrones para la reducción de dióxido de carbono, mientras que, en una etapa previa, el hierro ferroso fue la fuente original de poder reductor.

Otros autores han propuesto desde un punto de vista ecofisiológico que el origen y evolución temprana de la fotosíntesis tuvo lugar en los primeros ecosistemas quimitróficos del planeta, alimentados por hidrógeno proveniente de las fumarolas submarinas, que requerían bifurcación electrónica basada en flavina para reducir la ferredoxina para la fijación de CO2.

La bifurcación electrónica es un mecanismo bioquímico que permite acoplar una reacción química metabólicamente desfavorable, es decir, endergónica, con una reacción favorable o exergónica.

La fototrofia basada en clorofila o clorofototrofia, permitió a los autótrofos generar ferredoxina reducida sin bifurcación de electrones, dándoles acceso a reductores distintos al hidrógeno.

Según los autores de la propuesta ecofisiológica del origen y evolución temprana de la fotosíntesis, dado que la radiación electromagnética de alta intensidad y de corta longitud de onda en la superficie de la Tierra habría sido deletérea para las primeras células con clorofila, la fotosíntesis probablemente surgió en fumarolas submarinas bajo luz geotérmica de baja intensidad y de larga longitud de onda. Además, estos autores proponen que los primeros pigmentos fotocrómicamente activos fueron, posiblemente, los Zn-tetrapirroles. Sugieren que, tras la evolución de los pigmentos tipo clorofila que absorben en la región del rojo, las primeras cadenas de transporte de electrones impulsadas por la luz reducían ferredoxina mediante un centro de reacción ancestral Tipo 1, utilizando electrones provenientes del ácido sulfídrico. De este modo, la fototioautotrofia, primero con un centro de reacción y luego con dos, funcionó como el puente evolutivo entre la quimiolitoautotrofia dependiente de hidrógeno y la fotosíntesis oxigénica que fotolisa el agua.

Mientras que la fototioautotrofia es un metabolismo bacteriano que utiliza la luz como energía y compuestos de azufre como donadores de electrones, la quimiolitoautotrofia obtiene su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos sin depender de la luz; en ambos casos, los organismos fijan dióxido de carbono para sintetizar su propio alimento.

La fototioautotrofia sostenía la producción primaria en la zona fótica de los océanos arcaicos. Bajo este escenario, la fotosíntesis se originó según esta propuesta, a partir de un organismo cianobacteriano anoxigénico, siendo la clorofila a la molécula ancestral. Por su parte, las líneas clorofototróficas anoxigénicas caracterizadas hasta la actualidad adquirieron sus centros de reacción y la capacidad de biosíntesis de clorofila (con o sin autotrofía) mediante transferencia horizontal de genes, provenientes de la línea cianobacteriana.

Según el experto en evolución Tanai Cardona, hay tres ideas ampliamente aceptadas que sustentan el estudio actual de la evolución de la fotosíntesis: primero, que los centros de reacción fotoquímica usados en la fotosíntesis anoxigénica son más primitivos que los de la fotosíntesis oxigénica; segundo, que la probabilidad de adquirir la fotosíntesis mediante transferencia horizontal de genes es mayor que la probabilidad de perderla; y tercero, y lo más importante, que el origen de la fotosíntesis anoxigénica precede al origen de la fotosíntesis oxigénica.

Este autor refuta dichas premisas al demostrar que carecen de soporte empírico y contradicen la evidencia estructural, genómica y filogenética disponibles. En primer lugar, con respecto a la evolución proteica, destaca que el fotosistema II, la maquinaria molecular que rompe el agua en la fotosíntesis oxigénica, está formado por un núcleo de dos proteínas llamadas D1 y D2. Al analizar sus tasas de mutación, el autor descubrió que D1 y D2 evolucionan cinco veces más lento que sus contrapartes anoxigénicas, las proteínas L y M de las bacterias purpúreas. Esto significa que el fotosistema II es en realidad mucho más antiguo y ha conservado mejor las características del ancestro original. Además, en el plano estructural, el núcleo de D1 y D2 mantiene una simetría molecular casi perfecta, mientras que el núcleo anoxigénico de L y M se ha vuelto muy asimétrico con el tiempo. Dado que en la evolución la simetría es un rasgo primitivo, este hallazgo desmiente que la fotosíntesis anoxigénica sea el ancestro de la oxigénica.

Por otra parte, la idea de que la fotosíntesis se propaga fácilmente entre bacterias mediante la transferencia horizontal de genes, constituye una inconsistencia estadística. En la naturaleza es muchísimo más frecuente y probable que un linaje pierda la fotosíntesis debido a mutaciones o cambios ambientales a que la gane desde cero. De hecho, en todo el registro microbiológico solo se ha podido demostrar un único caso real de ganancia bacteriana por esta vía, específicamente en el grupo Gemmatimonadetes, lo que convierte a este mecanismo en una excepción y no en la regla. Asimismo, transferir la fotosíntesis oxigénica presenta una probabilidad nula porque los genes necesarios para armarla no están agrupados en un solo bloque compacto, sino que se encuentran dispersos en el genoma de las cianobacterias.

Finalmente, Cardona argumenta que no existe ninguna evidencia bioquímica ni registros en rocas geoquímicas antiguas que demuestren que la fotosíntesis anoxigénica operó en la Tierra antes de que apareciera la oxigénica. Sostiene que si la variante oxigénica se hubiera originado de la fusión de dos sistemas anoxigénicos, deberíamos encontrar en la actualidad bacterias anoxigénicas híbridas que utilicen dos Tipos de centros de reacción conectados en serie, Tipo I y Tipo II, funcionando juntos, pero el hecho de que no exista ni un solo organismo actual con esta configuración rompe la lógica de los modelos evolutivos tradicionales. Como prueba definitiva, el descubrimiento de un átomo de calcio en el centro de reacción de las heliobacterias, bacterias primitivas con fotosistema Tipo I, demuestra que el ancestro común de todos los centros de reacción ya disponía de la estructura adaptativa requerida para la fotólisis del agua, vinculando el origen mismo de la fotosíntesis a la producción de oxígeno, ya que las cianobacterias, primeras en producir oxígeno, y las heliobacterias, se separaron de un ancestro común. Si ambas comparten un rasgo molecular tan específico y complejo como un sitio de unión de calcio altamente conservado en el núcleo de sus fotosistemas, el principio de parsimonia biológica indica que este rasgo ya estaba presente en su ancestro común. No es evolución convergente o analogía; es homología.

Bienvenidos a un nuevo episodio de Ideas y Conceptos de Biología Evolutiva. En esta oportunidad hablaré de las propuestas de algunos autores acerca del origen y evolución de los procesos de división celular, mitosis y meiosis.

Una de las propuestas plantea que el origen y la evolución de la mitosis y la meiosis están estrechamente relacionados al proceso de eucariogénesis, particularmente a la transición desde una forma de vida bacteriana hacia la de una célula eucariota, dirigida principalmente por la aparición de la fagotrofia, la cual consiste en la ingestión de grandes partículas a través de la invaginación de la membrana plasmática.

Según esta propuesta conocida como la teoría de la coevolución intracelular de Thomas Cavalier-Smith, los mecanismos de segregación genética de la mitosis y la meiosis no surgieron de forma aislada, es decir, no fueron dos eventos evolutivos independientes, sino ambos surgieron como respuestas mecánicas y evolutivas a las drásticas transformaciones estructurales de la célula, y ello ocurrió una única vez, es decir, la mitosis y la meiosis de los sistemas vivos tienen un mismo origen evolutivo.

Según dicha teoría una forma rudimentaria de mitosis surgió antes que lo hiciera la membrana nuclear. En las bacterias ancestrales, la segregación del ADN ocurría mediante procesos mediados por proteínas asociadas a la membrana plasmática. En bacterias, el cromosoma bacteriano está unido físicamente a la membrana plasmática. Esta asociación no es aleatoria: el punto de anclaje suele coincidir con la región del origen de replicación y es fundamental para iniciar la duplicación del ADN y asegurar la correcta distribución de copias de células hijas durante la división celular.

Sin embargo, la pérdida de la pared celular rígida de mureína, impulsada por la fagotrofia, al vivir en medios isotónicos estables como el del interior celular, no requería de la barrera física contra la ruptura osmótica que provee la mureína.

Por otra parte, el desarrollo de la fagocitosis primitiva dio origen a la internalización accidental de los sitios de anclaje del cromosoma a la membrana plasmática de la bacteria. Esta alteración pudo generar graves problemas de desorganización y errores en la distribución del material genético durante la división celular.

La estabilización de la superficie celular como una adaptación que evitara que la maquinaria fagocítica internalizara por completo las zonas de fijación cromosómica, condujo a que la célula desarrollara una suerte de corsé subpelicular de microtúbulos. Las tubulinas encargadas de formar estos filamentos evolucionaron a partir de la duplicación de genes bacterianos similares a los actuales TubZ o FtsZ, genes procarióticos que codifican para proteínas homólogas a la tubulina, es decir, la misma proteína que forma los microtúbulos en células actuales, aunque cada una cumple una función estructural y de movimiento totalmente diferente en bacterias y plásmidos.

De este modo, los centrosomas primitivos fijados a la membrana comenzaron a polimerizar microtúbulos que, al empujarse mutuamente, segregaban o separaban los cromosomas de manera pasiva.

A medida que aparecieron motores moleculares más eficientes (como las kinesinas y dineínas), aumentó la fuerza física dentro de la célula. Esto generó el riesgo de que el ADN y los extensos ARN sufrieran roturas por cizallamiento, es decir, por deformaciones mecánicas al ser sometidos a fuerzas paralelas que actúan en direcciones opuestas sobre una misma región de estos ácidos nucleicos. Esto ocurría debido al movimiento de las vesículas y a la acción del anillo contráctil de actomiocina, el complejo proteico de actina y miocina, que reemplazó la función de división de FtsZ. Como adaptación, las histonas evolucionaron para compactar el ADN en fibras cromatínicas de 30 nm, permitiendo ciclos regulados de condensación y descondensación cromosómica .

El análisis filogenético indica que la mitosis ancestral en los primeros eucariotas era de tipo cerrada,

la envoltura nuclear permanecía intacta durante la formación del huso y la separación de los cromosomas, finalizando con el estrangulamiento de la membrana para formar dos nuevos núcleos.

Este tipo ancestral de mitosis es observado aún en los protozoos Discicristata, donde la envoltura nuclear permanece intacta y el huso mitótico se organiza de forma intranuclear, mientras que el nucleolo se divide en forma de mancuerna sin desensamblarse. Los modelos de mitosis abierta, en la que la envoltura nuclear se desintegra temporalmente, permitiendo que el huso mitótico interactúe con los cromosomas en el citoplasma, los cuales son característicos de animales y plantas, son según este modelo, adaptaciones secundarias y convergentes que evolucionaron posteriormente.

Según la propuesta de Cavalier-Smith, la meiosis y la reproducción sexual no fueron acontecimientos tardíos en la historia evolutiva, sino componentes integrales de la eucariogénesis que probablemente comenzaron a estructurarse en la etapa de procariota, antes de que terminara de sellarse la envoltura nuclear.

Según su modelo, la función inicial de la meiosis fue la reducción de la ploidía para corregir las constantes fallas en la segregación cromosómica. Dado que los primeros sistemas mitóticos eran mecánicamente ineficientes, las células acumulaban copias cromosómicas duplicadas sin dividirse de manera equitativa, cayendo en estados de poliploidía maladaptativos. Según este autor, el paso molecular clave para la aparición de la meiosis fue la duplicación de los genes de las cohesinas bacterianas para crear cohesinas meióticas especializadas. Estas proteínas se modificaron para resistir la digestión proteolítica en los centrómeros durante la primera división celular, permitiendo que las cromátidas hermanas permanecieran unidas hasta la meiosis II, logrando así reducir a la mitad el contenido de ADN nuclear sin necesidad de una replicación intermedia.

En un contexto ecológico de abundancia y escasez, la fusión de células sometidas a restricción nutricional, permitía generar cigotos de mayor tamaño y con más reservas energéticas. Además, la diploidía resultante en el quiste proporcionaba una redundancia genética crucial: si la radiación ambiental o los errores fisiológicos provocaban daños graves en el ADN (como roturas de doble cadena), la célula podía utilizar la recombinación homóloga durante la profase meiótica para reparar con precisión su genoma antes de la germinación del quiste.

La mitosis y la meiosis coevolucionarían así de forma simultánea e interconectada. La mitosis surgió como un mecanismo para rescatar y ordenar la segregación del ADN interrumpida por la fagocitosis, mientras que la meiosis apareció inmediatamente después como una herramienta de control de calidad para corregir los errores cromosómicos de esa mitosis primitiva, consolidando así el ciclo celular eucariota conservador que permitió el posterior desarrollo de la diversidad y complejidad biológica.

Otro estudio propone la hipótesis de que los mecanismos de división celular eucariota evolucionaron a partir de los mecanismos de segregación de genomas poliploides de arqueas. Dicha hipótesis se explora usando un modelo matemático que involucra un análisis de costo-beneficio de la poliploidía, los mecanismos de recombinación y la mitosis emergente.

A diferencia del enfoque tradicional, como el propuesto por Cavalier-Smith, este estudio utiliza simulaciones matemáticas para sustentar una propuesta según la cual la poliploidía en procariotas, es decir, organismos con múltiples copias de genoma, dirigió la evolución de la división celular.

Según estas simulaciones la mitosis y la meiosis evolucionaron de manera secuencial como adaptaciones de emergencia en arqueas ancestrales poliploides para sobrevivir ante la presión selectiva de acumulación de mutaciones.

Sus autores sostienen que el sexo en eucariotas evolucionó en arqueas ancestrales poliploides y amitóticas como resultado de la evolución gradual de adaptaciones que minimizaban los costos genéticos de la poliploidía, que probablemente se volvieron especialmente altos en ambientes poco profundos y mutagénicos del Proterozoico temprano. Diferentes adaptaciones de este tipo pueden haber evolucionado secuencialmente en una sola línea, o quizá, más probablemente, en diferentes líneas, y luego se combinaron mediante transferencia horizontal de genes.

Este tipo de estudios sugiere la siguiente vía evolutiva para la aparición del sexo eucariota. Inicialmente los ancestros proto-eucariotas eran poliploides y amitóticos, sin segregación cromosómica precisa, posiblemente emparentados con los loquiarqueas, una nueva clase propuesta para integrar la sistemática de las arqueas, y usaban la poliploidía para reparar eficientemente el ADN mediante recombinación homóloga.

Pero en ambientes altamente mutagénicos, la poliploidía amitótica aumenta el riesgo de degradación genética y extinción, genera una alta carga de segregación al disminuir la eficiencia de la selección estabilizadora, lo que genera presión selectiva para disminuir el costo genético de la poliploidía.

Para reducir dichos costos, desarrollaron como adaptaciones iniciales ciclos de ploidía, conversión génica para igualar copias y una extensa transferencia lateral de genes entre células compatibles mediante puentes citoplasmáticos o fusiones celulares temporales.

Luego la selección natural favoreció el intercambio de cromosomas enteros y la recombinación homóloga simétrica o entrecruzamiento. Esto dirigió la transición de cromosomas circulares a lineales, ya que los circulares no se separan correctamente si ocurre un número impar de entrecruzamientos.

Expondré más detalladamente en términos matemáticos, las implicaciones maladaptativas de un número impar de entrecruzamientos entre cromosomas circulares.

Por principios geométricos y topológicos inherentes a las estructuras cerradas, un número impar de entrecruzamientos fusiona dos anillos en uno solo, mientras que un número par los mantiene separados. Cuando ocurre 1,3 o cualquier número impar de eventos de recombinación entre dos moléculas circulares homólogas, geométricamente resultan dos estructuras independientes que se fusionan para formar un único anillo grande con el doble de tamaño, llamado dímero de cromosoma. De tal manera que al momento de la división o segregación, la célula no puede repartir un cromosoma a cada polo porque físicamente existe un solo cuerpo continuo. Esto detiene la división o rompe el ADN, y sería contraseleccionado. Se ha observado que bacterias como Escherichia coli resuelven esto usando un sistema de recombinación específica de sitio, como el sistema XerCD, para aplicar un corte adicional, convirtiéndolo en número par, y separar el dímero antes de que la célula se divida.

Cuando ocurren 2, 4 o cualquier número par de eventos de recombinación el resultado geométrico es diferente y favorecido por selección natural, ya que el primer entrecruzamiento une los dos anillos en un dímero, pero el segundo o subsecuentes entrecruzamientos revierte el proceso, deshaciendo la fusión de las hebras. Como consecuencia, las dos moléculas de ADN se separan por completo, quedando como dos cromosomas circulares independientes o monómeros, idénticos en tamaño.

También puede ocurrir que estos cromosomas circulares queden entrelazados como los eslabones de una cadena conocidos como catenanos, estructuras de macrociclos moleculares mecánicamente entrelazados, pero que la enzima topoisomerasa los corta y libera fácilmente sin alterar su estructura individual.

Posteriormente a la selección del intercambio de cromosomas enteros y la recombinación simétrica, algunos proto-eucariotas desarrollaron la mitosis como la solución más radical y eficiente. Este mecanismo de segregación exacta eliminó por completo el riesgo de acumulación de carga por segregación que imponía la poliploidía. La acumulación de la carga segregacional es un tipo de carga genética donde la aptitud promedio de una población disminuye porque los genotipos heterocigotos con mayor fitness o eficacia biológica se descomponen continuamente en genotipos homocigotos menos aptos debido a la segregación mendeliana.

Finalmente, al diversificarse las copias genómicas libres, el intercambio aleatorio entró en conflicto con la mitosis. Esto seleccionó la restricción de la recombinación a pares homólogos, originando la sinapsis, la meiosis y así los sistemas de reconocimiento de especies biológicas.

Los autores señalan que de su hipótesis se deriva una predicción específica y comprobable: la base del linaje eucariota debió experimentar una adquisición masiva de nuevas familias génicas o de conjuntos de genes parálogos. Esto se explica porque la incorporación de la mitosis en un organismo poliploide amitótico elimina de inmediato las restricciones de segregación que impiden la evolución independiente, lo que incluye la subfuncionalización y neofuncionalización de las copias génicas ubicadas en cromosomas distintos. Sorprendentemente, la genómica comparativa respalda esta predicción. El origen de los eucariotas a partir de procariontes poliploides con mitosis podría explicar, al menos en parte, un hecho intrigante: la complejidad eucariota surgió casi «lista para usar», sin grados intermedios visibles entre ambos niveles de organización celular.

Las principales diferencias entre ambas propuestas radican en el organismo de origen, el orden de aparición de los procesos y la fuerza que impulsó su evolución. Mientras que la teoría de Cavalier-Smith se basa en bacterias ancestrales donde la mitosis y la meiosis coevolucionaron de forma simultánea e interconectada como respuesta mecánica a la fagotrofia, el segundo estudio sostiene que surgieron de manera secuencial en arqueas ancestrales poliploides para sobrevivir a la presión de mutaciones ambientales. Asimismo, Cavalier-Smith propone que la función inicial de la meiosis fue reducir la ploidía provocada por los errores de una mitosis primitiva ineficiente, mientras que el modelo de las arqueas plantea que fue una adaptación cuya función era reparar el ADN mediante recombinación, detallando además la transición física de cromosomas circulares a lineales para evitar errores de división.

La biología teórica contemporánea exige una transición, pasar de una visión del organismo como un objeto moldeado por fuerzas externas, a una comprensión del ser vivo como un agente semiótico. Esta propuesta sostiene que la evolución no es solo una competencia por recursos, sino una dinámica de libertad semiótica donde los sistemas vivos habitan, interpretan y construyen múltiples dimensiones espacio-temporales denominadas semiosferas.

Arquitectura de la Semiosfera: Puertos, Algoritmos y Salidas

Para operacionalizar esta visión, podemos visualizar la estructura de cada semiosfera —desde el nivel celular hasta el paisaje— mediante una arquitectura funcional:

Los Puertos de Entrada: Son los filtros selectivos y sensores que determinan qué aspectos del entorno físico son admitidos al sistema. Un cambio en estos puertos (vía mutación o plasticidad) permite que el "ruido" ambiental se convierta en una señal potencial.

Los Algoritmos de Procesamiento: Una vez que la señal cruza el puerto, es sometida a un procesamiento interno. Estos algoritmos no son instrucciones fijas, sino redes complejas (genéticas, epigenéticas, neuronales) que otorgan significado. Aquí reside la distinción fundamental entre reacción e interpretación: mientras que la reacción es un acoplamiento cerrado y determinista, la interpretación permite al agente valorar la señal en función de su estado interno y su historia.

Las Salidas (Outputs): El resultado del procesamiento se traduce en expresiones fenotípicas o epifenotípicas. Estas salidas son las acciones con las que el agente interviene en su mundo, modificando su entorno y, por ende, su propia semiosfera.

La Evolución como Acoplamiento Semiótico Viable

Bajo este esquema, la evolución de los sistemas vivos consiste en la modificación de estas entradas, algoritmos y salidas en distintos niveles de organización. Sin embargo, este proceso no busca una "optimización" ideal ni una "verdad" objetiva del entorno.

El motor evolutivo es el acoplamiento semiótico viable. Un sistema es evolutivamente exitoso si logra traducir las señales de su semiosfera con un valor de eficacia que garantice su persistencia. La viabilidad no depende de la perfección de la traducción, sino de la coherencia entre la interpretación del agente y las demandas del contexto. Cuando un cambio en un "puerto" o un "algoritmo" genera una nueva interpretación que permite al sistema navegar su entorno con eficacia, se produce una deriva semiótica que expande las posibilidades de la vida.

Conclusión: El Agente Semiótico Multidimensional

Esta propuesta la justifica la necesidad de una teoría evolutiva que reconozca a los sistemas vivos como agentes semióticos multidimensionales. La evolución es la historia de cómo la vida ha divesificado sus herramientas de interpretación para transformar el mundo físico en un mundo de significados.

Al integrar la jerarquía de semiosferas con la capacidad de traducción entre niveles —desde la respuesta al estrés en una célula hasta la migración en un paisaje—, comprendemos que la vida no solo sobrevive: la vida significa. La evolución es, en última instancia, la expansión de la libertad interpretativa en busca de la viabilidad.

Con base en esta propuesta haré un ejercicio acerca de la ansiedad.

El enfoque semiótico multidimensional nos permite ver la ansiedad no como un "error de software" cerebral, sino como un proceso de hiperinterpretación de signos de amenaza.

Dimensión Biosemiótica (El cuerpo como signo):

En la ansiedad, el sistema autónomo dispara una señal (taquicardia, cortisol). El agente no solo "siente" el latido, lo interpreta como un signo de peligro inminente (infarto, colapso). Aquí ocurre una falla en la traducción: una respuesta fisiológica normal es significada como una catástrofe vital.

Dimensión Cognitivo-Existencial (El mundo como texto):

El agente semiótico ansioso vive en un estado de hipervigilancia. Un silencio de la pareja, un correo electrónico sin leer o una mirada ambigua en el metro no son estímulos neutros; son signos cargados de un significado futuro amenazante. El "Umwelt" (mundo sentido) del paciente se satura de índices de incertidumbre que el agente no logra metabolizar.

Dimensión Interobjetiva/Social (Semiosis vincular):

La ansiedad se despliega en la interacción. El agente emite signos (evitación, búsqueda de reaseguro) que alteran su entorno social. Si el entorno responde con protección excesiva, confirma la "validez" del signo de peligro, creando un bucle semiótico donde el síntoma se retroalimenta del significado que otros le dan.

Desde esta perspectiva, tiene sentido que la terapia no sería solo "equilibrar neurotransmisores", sino una re-semiotización: ayudar al agente a traducir sus propios signos internos y externos de una manera menos rígida y más viable.

Nota de Transparencia y Metodología de Co-creación

El contenido presentado en este artículo es el resultado de un diálogo intelectual colaborativo entre el autor y un sistema de Inteligencia Artificial (IA) de última generación. A continuación, se detalla la distribución de roles en este proceso:

1. Aportes del Autor (Dirección Conceptual):

Hipótesis Original: La propuesta de los "sistemas vivos como agentes semióticos multidimensionales" es una tesis original del autor.

Curaduría Teórica: El autor definió el marco de la biosemiótica, la clausura operacional y la agencia biológica como ejes del debate.

Supervisión y Validación: Cada giro argumental y aplicación (desde la botánica hasta la psiquiatría) fue validado y ajustado por el autor para asegurar la coherencia con su visión teórica.

2. Rol de la Inteligencia Artificial (Soporte y Modelado):

Síntesis y Estructuración: La IA procesó las premisas del autor utilizando modelos de lenguaje de gran escala (LLM) basados en arquitectura Transformer (procesamiento de lenguaje natural en español).

Proyección de Escenarios: La IA actuó como un "espejo dialéctico", aplicando los conceptos del autor a casos de estudio específicos (estudios de caso) para demostrar su potencia explicativa.

Refinamiento Terminológico: Se utilizó la capacidad de procesamiento de la IA para conectar la propuesta del autor con términos técnicos de la biología evolutiva, la termodinámica de sistemas abiertos y la semiótica peirceana.

Conclusión: Este texto no es un producto generado de forma automatizada, sino una asistencia cognitiva. El autor mantiene la responsabilidad intelectual sobre las tesis aquí expuestas, mientras que la IA ha funcionado como una herramienta avanzada de redacción, estructuración lógica y exploración interdisciplinaria.

Glosario de Semiótica Evolutiva y Sistemas Vivos

Acoplamiento Semiótico Viable: Estado de coherencia funcional en el que la interpretación que un agente hace de su entorno (a través de sus algoritmos) produce salidas (conductas/fenotipos) que permiten su persistencia y operatividad en un contexto dado. No busca la perfección, sino la suficiencia para la vida.

Agente Semiótico Multidimensional: Sistema vivo capaz de actuar como un centro de interpretación en diversos niveles de organización jerárquica (celular, organísmico, poblacional, ecosistémico), traduciendo señales entre estas dimensiones.

Algoritmo Interpretativo: Conjunto de procesos internos (redes genéticas, marcas epigenéticas, circuitos neuronales) que procesan los datos de entrada. A diferencia de un algoritmo computacional rígido, el biológico posee plasticidad y permite asignar distintos significados a una misma señal según el contexto.

Eficacia Semiótica: Medida en que la traducción de una señal resulta en una acción que favorece la integridad del sistema. Es el criterio de "éxito" en la evolución de las semiosferas.

Epifenotipo Semiótico: Conjunto de manifestaciones externas al cuerpo físico del organismo (como construcciones de nicho, señales culturales o modificaciones del paisaje) que resultan de su actividad interpretativa y que alteran la semiosfera de otros agentes.

Libertad Semiótica: El grado de indeterminación o "espacio de maniobra" entre una señal de entrada y la respuesta del sistema. A mayor complejidad del sistema, mayor es su capacidad para elegir entre múltiples interpretaciones y acciones posibles.

Puerto de Entrada: Interfaz sensorial o molecular selectiva que actúa como filtro entre el entorno y el sistema. Determina qué aspectos de la realidad física son admitidos para ser procesados como información.

Semiosfera: Dimensión espacio-temporal y cognitiva donde interactúan múltiples “umwelt” (mundos sentidos) de un agente en un nivel de organización específico. Es el horizonte de significados posibles para ese sistema.

Traducción Inter-nivel: Proceso por el cual el significado generado en una semiosfera (ej. estrés en el paisaje por sequía) se recodifica en señales para otra semiosfera (ej. expresión genética celular), permitiendo la respuesta integrada del agente multidimensional.

Es un hecho bien conocido que los rasgos morfológicos no evolucionan independientemente, sino evolucionan correlacionadamente mediante diferentes patrones.

Un conjunto de caracteres que covarían de modo integrado, pero casi independientemente de otro conjunto de caracteres, se le conoce en el campo de la evolución del desarrollo como módulo. El cuerpo de un organismo está constituido por módulos, es decir, unidades con distintivas especificaciones genéticas y determinados patrones de desarrollo, localizaciónes e interacciones con otros módulos.

Los módulos son menos distintivos entre si según si sus desarrollos son dirigidos por los efectos pleiotrópicos de los mismos genes. Un caso extremo es el de varias o muchas partes corporales con la misma especificación genética y el desarrollo de una misma forma, como es el caso de estructuras repetidas y uniformes, como las hojas por ejemplo.

La modularidad morfológica es uno de los conceptos mediante los cuales se decriben los sistemas biológicos complejos, y puede ser estudiada en diferentes niveles de organización, cada uno de ellos con base en procesos similares o no.

Por ejemplo, en los estudios microevolutivos, como son los intraespecíficos o entre individuos, las variaciones modulares, se refieren a rasgos fenotípicos que covarían debido a que son co-heredados y comparten la misma regulación genética, así como también los mismos procesos de desarrollo y adaptaciones.

Mientras que en los estudios macroevolutivos, como son los referidos a clados o taxones supraespecíficos, la evolución modular es más ampliamente definida, considerando la evolución de rasgos correlacionados que pueden ser dirigidos no solo por procesos genéticos del desarrollo sino también por diversas modos de selección correlacionados, como direccional y/o estabilizadora.

Está muy documentada la macroevolución de la modularidad en clados o grupos supraespecíficos en animales. Estos estudios han mostrado que los módulos pueden presentar diferentes trayectorias y evolucionar a diferentes tasas; y se ha reconocido la importancia de la organización modular en la evolución morfológica y la diversificación de especies.

Por el contrario, se conoce menos sobre la influencia de la modularidad en la evolución morfológica de las flores y diversidad de plantas, y si la integración modular facilita o restringe la variación morfológica de las flores.

Los expertos consideran que las flores son un buen modelo de estudio de la evolución de la modularidad porque, ellas están formadas por diferentes clases de órganos que con frecuencia interactúan de múltiples maneras con otros factores como los polinizadores.

Se han propuesto tres hipótesis sobre la evolución modular de las flores. Estas son, la de la eficiencia, la de la atracción y la del desarrollo.

La hipóteisis de la eficiencia asume que los rasgos involucrados en la eliminación o deposición de polen, ya sea de manera directa, como las anteras o los carpelos, o de manera indirecta, como la corola, forman uno o varios módulos con sus respectivas eficiencias, distintas de aquellos módulos relacionados con los polinizadores.

La hipótesis de la atracción propone que las flores se dividen en estructuras de atracción y estructuras estrictamente reproductivas, por ejemplo, sépalos y/o pétalos versus anteras y carpelos.

La hipótesis del desarrollo señala que las partes de la flor que comparten los mismos factores reguladores genéticos y del desarrollo, constituyen un módulo independiente.

La hipótesis del desarrollo supone que la flor está dividida en cuatro módulos, sépalos o verticilo exterior del perianto, pétalos o verticilo interior del perianto, anteras y carpelos. Es decir entonces que esta hipótesis asume una estructura floral con base en verticilos.

La hipótesis de la eficiencia ha sido la más sustentada en estudios a nivel intra e interespecífico. Sin emabrgo, algunos estudios a nivel intraespecífico son más consistentemente explicados por la hipótesis de la atracción, como en Iris pumila,  de la familia Iridaceae, o por la hipótesis del desarrollo, como en Helleborus foetidus de la familia Ranunculaceae y en el género Stylidium de la familia Stylidiaceae.

Un estudio reciente reveló varios patrones de evolución de la modularidad en las flores de orquídeas del género Bulbophyllum. Este estudio asume cuatro módulos evolutivos en la flor de la orquídea, como son, sépalos, pétalos laterales, columna y labelo más pie de columna.

Los resultados muestran que los factores responsables de la covariación de los rasgos de la flor, son de tipo genéticos del desarrollo y adaptativos. Adicionalmente se encontró que, el labelo evolucionó independientemente del resto de los pétalos del verticilo floral; y que los módulos evolucionaron a diferentes tasas, y la columna de manera neutral, o por restricciones selectivas impuestas probablemente, según los autores de este estudio, por los polinizadores.

Es bien conocido que las flores pueden ser categorizadas en función de sus correspondientes polinizadores. La categoría generalista se refiere a aquellas flores que pueden ser polinizadas por diferentes vectores polinizadores, mientras que en la categoría especialista se agrupan aquellas flores cuya polinización está asociada a determinados vectores.

El conjunto de caracteres de las flores que atren a un tipo particular de polinizador se llama síndrome floral. Así por ejemplo, si estos caracteres atraen insectos entonces se llama síndrome entomofila y si atraen aves se le llama síndrome ornitofila.

Con base en estas categorías, un estudio reciente realizado en 19 especies del género Erica, de la familia Ericaceae, demostró que la evolución de la modularidad de las flores generalistas depende del desarrollo y las especialistas están asociadas a la función, como los módulos de recepción y deposición de polen en flores ornitofilas, y restricción al acceso de la recompensa floral en flores entomofila, específicamente insectos con probóscide larga.

Este estudio mostró además que solo el tamaño y la silueta de la flor mostraron selección óptima múltiple. Este tipo de selección se refiere a situaciones donde los organismos expresan múltiples respuestas a presiones selectivas, y todas son óptimas. Los autores sugieren a partir de esta observación, que el tamaño y la silueta de las flores, evolucionaron por exaptación, para que tuviera lugar la adaptación de las flores a nuevos polinizadores.

El término exaptación describe un cambio en la función de un rasgo, es decir, el rasgo cumplía una función pero durante la evolución, el mismo rasgo cambia de función para responder a presiones selectivas diferentes.

En cuanto a la silueta floral completa, como un todo, se encontró que ésta se ajustó al modelo evolutivo llamado Ornstein-Uhlenbeck. Este modelo tiene en cuenta tanto las perturbaciones aleatorias como la selección estabilizadora. Esto lo convierte en un modelo útil para estudiar la evolución de rasgos que están bajo selección pero también sujetos a factores estocásticos.

La selección estabilizadora es un tipo de selección natural que favorece a los individuos con fenotipos cercanos a un valor óptimo. Este es un tipo de selección natural en el que la diversidad genética decae respecto a un valor particular de un carácter, debido a que los valores extremos son contraseleccionados, es decir, los que sobreviven más son aquellos individuos con valores promedios del fenotipo. Se considera el tipo de selección más común en la naturaleza.

Al mismo tiempo, este modelo toma en consideración las perturbaciones aleatorias, que también pueden afectar la evolución de los rasgos fenotípicos. Estas perturbaciones pueden ser causadas por factores ambientales y/o por factores genéticos.

El ajuste a este modelo implica entonces que la evolución de rasgos fenotípicos en las especies del género Erica estudiadas por estos autores, ha sido en torno a estados óptimos, lo cual revela que las especies tienen diferentes valores de rasgos fenotípicos debido a la adaptación a diferentes nichos.

Según lo expuesto antes, podemos concluir que la modularidad de la silueta de la flor depende crucialmente de la especialización y el síndrome de los polinizadores.

Es un hecho que las hojas evolucionaron independientemente, por vías muy diferentes. Las hojas por lo tanto no son homologías, no tienen un único origen. El proceso de evolución de las hojas está representado en las plantas vasculares existentes, en las licofitas con hojas microfilas y en eufilofitas con hojas megafilas.

Las hojas tipo microfila presentan solo un nervio, sin ramificar, suelen ser de tamaño reducido, no disponen de pecíolo, tampoco vascularización o pueden presentar un nervio reducido, incluso no alcanzando a sobrepasar la base.

Las hojas tipo megafilo son de tamaño grande, aplanadas, vascularizadas y con nervios muy desarrollados.

Se ha propuesto que las hojas tipo microfila evolucionaron a partir de una enación con forma de espina. La enación es una proyección del eje caulinar de la planta. El sistema caulinar lo conforman tallos y rizomas.

Según otra propuesta, las hojas tipo microfila evolucionaron a partir de la esterilización de un esporangio. El esporangio es la estructura de las plantas que contiene las esporas.

Las hojas tipo megafila se originaron en cambio a partir de modificaciones del desarrollo de las ramas laterales.

La aparición de hojas megafilas supuso un gran cambio, que incidió en la evolución de los animales terrestres, en el ciclo biogeoquímico del agua, de nutrientes y del dióxido de carbono, y en el intercambio de energía entre la atmósfera y la superficie de la Tierra.

El hecho que las hojas, como ha sido documentado, son responsables de la fijación de miles de millones de toneladas de CO2 a nivel global, revela la medida de su éxito en el medio ambiente terrestre, y de la gran contribución de esta producción primaria de energía para diversas formas de vida, interconectando muchos ecosistemas y procesos biogeoquímicos. Las hojas son por tanto un éxito a escala global.

Según el registro fósil, la aparición de las hojas megafilas fue aproximadamente 40 a 50 millones de años después que surgieran las plantas vasculares. Esto sugiere que la aparición de las plantas vasculares no está evolutivamente conectada a las hojas megafilas. Es un hecho que las planta vasculares pudieron permanecer sin hojas megafilas durante 40 a 50 millones de años.

Las primeras plantas vasculares han sido datadas como del Silúrico tardío, hace 410 millones de años; y estaban compuestas por tallos axiales simples o ramificados, con esporangios, pero sin hojas.

Estas plantas insisto, permanecieron sin hojas por los siguientes 40 o 50 millones de años, y las hojas megafilas aparecen a finales del Devónico, hace aproximadamente 360 millones de años.

Los expertos en paleobotánica consideran sorprendente la aparición tardía de una modificación del desarrollo en apariencia sencilla, que dio lugar a las hojas.   Sorprendente si consideramos los siguientes hechos.

Primero, se cuenta con evidencias paleontológicas que ya existía, antes de finales del Devónico, la estructura necesaria para el ensamblado de una hoja simple y laminada, como meristema, vasos, cutícula y epidermis. El meristema es un tejido embrionario, indiferenciado, que mediante divisiones se transforma en otros tejidos y órganos especializados.

Segundo, durante ese mismo intervalo, el del retardo de 40 o 50 millones de años, ocurre un estallido sin precedentes en la evolución de las plantas, como fue la aparición de árboles a partir de ancestros herbáceos y la evolución de ciclos de vida complejos, incluida la estrategia de propagación mediante semillas.

Y tercero, la observación de un pequeño y profundo inciso en una planta del Devónico temprano, identificada como Eophyllophyton bellum, encontrada en China, y según los paleobotánicos, este inciso revela la capacidad en esta planta de desarrollar un megafilo simple.

Entonces, cabe hacerse esta pregunta, ¿por qué las plantas no fueron capaces de desplegar este potencial morfogenético de formación de una hoja megafila?

Para aproximarnos a responder esta pregunta expondré antes una propuesta del botánico Zimmermann conocida como teoría telómica.

Según esta teoría el cuerpo de la planta consiste de un eje ramificado con sus divisiones especializadas para varias funciones, pero similares en su estructura fundamental.

El teloma es una estructura vegetal hipotética y corresponde a las terminaciones vegetativas o reproductivas de un eje ramificado dicotómicamente. Según la teoría telómica las hojas resultaron de uno o más telomas estériles asociados posiblemente en algunos casos con uno o más telomas fértiles.

La teoría telómica propone que la transformación de una rama en hoja se logró mediante una simple modificación de órganos existentes en lugar de un cambio importante en el diseño general de la planta.

Esta teoría explica cómo pudieron formarse las hojas, pero no da cuenta de por qué tuvo que transcurrir entre 40 y 50 millones de años para que surgieran en las plantas vasculares. Insisto, la teoría telómica explica cómo pudieron formarse las hojas pero no por qué tardaron en aparecer entre 40 y 50 millones de años desde que aparecieron las plantas vasculares.

Se ha propuesto una explicación mecanicista sobre el porqué del retardo de 40 a 50 millones de años para que surgieran las hojas megafilas en las plantas vasculares. Esta propuesta se apoya en varios estudios.

Los estudios paleoambientales indican que el CO2 atmosférico descendió durante ese lapso de 40 a 50 millones de años. El CO2 atmosférico disminuyó 90% durante el Paleozoico tardío.

Por otra parte, la gran caída de CO2 atmosférico correspondió con un marcado aumento de la densidad de estomas en las plantas vasculares terrestres; se ha estimado que esta densidad aumentó unas 100 veces, de entre 5 a 10 estomas por milímetro cuadrado en los vástagos de plantas vasculares primitivas a entre 800 a 1000 estomas por milímetro cuadrado sobre la cutícula de las hojas megafilas en el Carbonífero tardío, hace unos 350 millones de años.

Los estomas son poros o aberturas reversibles, abren y cierran, y están localizados en la epidermis de las plantas, ellos permiten el intercambio de gases entre los tejidos internos de la planta y el medio externo.

Este cambio en la anatomía foliar es consistente con los efectos observados en el desarrollo de los estomas en plantas modernas cultivadas en condiciones controladas a diferentes concentraciones de CO2.

Se han realizado, además, mediante simulaciones, cálculos de parámetros biofísicos y fisiológicos en una hoja modelo, y dichos cálculos indican que el aumento en la densidad de los estomas incide significativamente en la evolución de las hojas, por permitir mayor enfriamiento por evaporación y aliviando el requerimiento de pérdida de calor por convección.

La pérdida de calor por convección consiste en la transferencia de calor de un lugar a otro por el movimiento de fluidos.

Las simulaciones indican además que las plantas terrestres arcaicas con vástagos, pocos estomas, y bajas tasas de transpiración, evitan un sobrecalentamiento letal, si captan una cantidad mínima de energía solar.

En cambio, una hoja megafila captando como mínimo el doble de energía solar, por unidad de órgano fotosintético, alcanza temperaturas cercanas a los umbrales letales de taxones tropicales actuales, debido a lo limitado o ineficacia del enfriamiento por evaporación para disipar la energía térmica absorbida.

Esto explicaría por qué las plantas vasculares terrestres primitivas estaban restringidas a desarrollar láminas de hojas de gran tamaño debido a que una densidad reducida de estomas sería ineficaz para el enfriamiento por evaporación.

Cuando las hojas megafilas de gran tamaño se generalizaron, cuando se hicieron cada vez más abundantes, al final del Devónico e inicios del Carbonífero, tal como lo revela el registro fósil, la concentración de CO2 atmosférico había descendido, y la densidad de estomas había aumentado 100 veces respecto a los valores calculados para los vástagos de las plantas vasculares terrestres primitivas.

Estas grandes hojas laminadas alcanzaban tasas de transpiración suficientemente altas para mantener temperaturas por debajo de los umbrales letales, a pesar de captar más energía solar. Una mayor refrigeración evaporativa también significó que las hojas grandes se mantuvieran frescas a pesar de la disminución de la pérdida de calor por convección, un flujo que disminuye con el aumento del tamaño de la hoja, ya que la fricción en la superficie ralentiza el paso del aire y la transferencia de calor.

Un ejemplo de lo descrito anteriormente lo observamos en las plantas perennes actuales de hoja grande en los desiertos del sur de California en Estados Unidos; estas plantas también dependen de una alta tasa de transpiración para evitar el sobrecalentamiento y mantener la temperatura de las hojas entre 8 y 18 grados centígrados por debajo de la temperatura del aire.

Para estas especies desérticas de hojas grandes, las precipitaciones de verano permiten altas tasas de transpiración. Pero a finales del Paleozoico, la evolución de las hojas grandes requirió la coevolución de los sistemas radicular y vascular para mejorar el transporte de agua y mantener tasas de transpiración más elevadas.

Insisto, fue necesario entonces la coevolución con los sistemas radicular y vascular, para que pudiera tener éxito el aumento de tamaño de las hojas en las plantas vasculares terrestres.

Un sistema radicular más profundo tomando agua y nutrientes a partir de un volumen de suelo mayor, la ampliación de los conductos del xilema y la aparición del desarrollo secundario de estos conductos al final del Devónico, incrementó la conductividad hidráulica, es decir, facilitó el transporte de fluidos en el interior de la planta, y así se pudieron mantener tasas de transpiración altas.

El análisis morfométrico de 300 fósiles muestra, que las hojas aumentaron 25 veces su tamaño conforme decaía el CO2 atmosférico durante el Paleozoico tardío. El aumento de tamaño de las hojas ocurrió primero en las progymnospermae; estas son un grupo de plantas vasculares, ya extintas, antecesoras de las actuales plantas con semilla.

El aumento del tamaño de las hojas en este grupo de plantas ocurrió durante el Devónico medio y tardío, con la radiación inicial de especies del género de plantas Archaeopteris; este género extinto tenía una apariencia similar a los árboles, y con hojas parecidas a las de los helechos actuales.

Poco después aumentó el tamaño de las hojas en el grupo de las pteridospermae; este es un grupo de espermatofitas ancestrales, caracterizadas por sus hojas grandes y portadoras de semillas. Este grupo alcanza un tamaño máximo mayor coincidiendo con una menor concentración atmosférica de CO2.

Este consistente patrón de aumento de tamaño de las hojas observado en estos dos grupos de plantas, considerados por algunos autores como clados filogenéticamente independientes, es coherente con el argumento de que la concentración atmosférica de CO2 ejerció una presión ambiental en la evolución de ambos grupos de plantas.

Pero mientras ocurría el decaimiento de la concentración de CO2 atmosférico asociado al aumento de tamaño de las hojas, se intensificó la competencia entre las plantas por la luz y el espacio. Se supone que esta competencia fue una poderosa fuerza selectiva para que estas plantas evolucionaran a formas más frondosas y altas.

Por otra parte, algunas evidencias dan cuenta de la evolución independiente de los tipos de hojas microfila y megafila. Es decir, evidencias de que estos tipos de hojas son analogías, no homologías, no tienen un origen común.

Las evidencias provienen de análisis anatómicos y de la expresión de genes conocidos como Clase III HD Zip, mediante la técnica de hibridación in situ de ARN.

Los genes Clase III HD Zip, codifican una familia de factores de transcripción, es decir, proteínas que regulan la expresión de otros genes. Estos factores de transcripción poseen dos dominios. Uno de ellos corresponde al homeodominio, y es la región que se une al ADN. El segundo dominio se le conoce con el nombre de leucina zipper, y es la región que se une a otra proteína.

Los genes Clase III HD Zip están implicados en el desarrollo de regiones donde continuamente se producen nuevas células y donde eventualmente se forman los órganos de la planta.

Regulan los patrones de las hojas, como formas, tamaños, la disposición de las nervaduras y la disposición a lo largo del vástago.

Estos genes también controlan la formación de las raíces y del sistema vascular.

Los análisis de la expresión de los genes Clase III HD Zip, tanto a nivel anatómico como mediante la hibridación in situ de ARN, muestran que el programa de desarrollo de hojas microfilas en la planta licofita Selaginella kraussiana  es claramente diferente al programa de desarrollo de hojas megafilas en las plantas con semilla Ginkgo y Pseudotsuga.

Las diferencias encontradas se refieren a los procesos de iniciación del desarrollo de las hojas, su vascularización y al desarrollo laminar de la hoja.

Estos resultados son consistentes con las hipótesis del origen de las hojas microfilas a partir de una enación en forma de espina o excrecencia, y la hipótesis del origen de las hojas megafilas a partir de la modificación en el desarrollo de las ramas laterales de la planta, como lo propone la teoría telómica. Es decir, hojas microfilas y megafilas, tienen orígenes evolutivos diferentes, evolucionaron independientemente.

Estas hipótesis fueron propuestas por cierto hace más de 90 años por el botánico alemán Walter Zimmermann, basadas en observaciones solo morfológicas de fósiles y plantas existentes.

Este contenido está dedicado a los hallazgos científicos recientes que documentan los cambios macroevolutivos de las plantas vasculares. A través de la revisión de literatura especializada, expondré las transiciones morfológicas, genéticas y moleculares que permitieron la diversificación temprana de estos linajes.   

Las plantas vasculares, también llamadas traqueofitas, son un grupo monofilético, es decir, incluye a todos los descendientes de un ancestro común, incluyendo al ancestro. Datos recientes indican que este grupo de plantas contribuye aproximadamente con el 80% de la biomasa vegetal total del planeta.

Las traqueofitas han desarrollado tejidos vasculares especializados, el xilema y el floema, para facilitar el transporte de agua y solutos a grandes distancias en la planta, mientras que las no vasculares, como los musgos o las hepáticas, apenas alcanzan a transportar a través de un sistema de célula a célula. Este sistema de transporte de las plantas vasculares o traqueofitas es considerado como una innovación evolutiva muy importante.

La teoría evolutiva tradicional sobre evolución de plantas postula que la evolución de los rasgos reproductivos tiende a ser más conservados en comparación con la diversificación de rasgos anatómicos y morfológicos, posiblemente según los expertos, porque la selección es más "relajada" en rasgos no reproductivos o no especializados, debido a su construcción modular. Por construcción modular se entiende que la morfogénesis, la construcción, el desarrollo, de los rasgos reproductivos y no reproductivos, están separados.

El hecho que los rasgos reproductivos y no reproductivos son modulares y están sometidos a diferentes presiones de selección, es corroborada por los análisis del registro fósil, que confirman que la evolución convergente y las homoplasias o analogías son más frecuentes en la estructura interna y la forma externa de las plantas.

Esta observación incluso se remonta a la obra del siglo XVIII de Carlos Linneo, quien basó su taxonomía en la estructura y disposición de los órganos reproductores como las flores. Pese a que está muy arraigada entre los expertos en evolución de plantas que los caracteres morfológicos y anatómicos son evolutivamente más "plásticos" y menos "conservados" que los reproductivos, no está claro si esa dicotomía es pertinente cuando se analiza la historia evolutiva de las plantas, especialmente si se analizan las plantas vasculares primitivas.

Los estudios paleontológicos muestran que las plantas vasculares más antiguas evolucionaron rápidamente entre inicios y mediados del Paleozoico, es decir, entre 540 y 400 millones de años, aproximadamente durante el Silúrico y el Devónico. Este episodio es comparable en su importancia biológica a la gran explosión cámbrica de los metazoos.

Un reciente estudio publicado en 2020 evaluó ese periodo de rápida evolución de las plantas vasculares más primitivas. Este estudio se basó en el análisis de características anatómicas, morfológicas y reproductivas. Las características anatómicas se refieren a la configuración estructural de la planta y las morfológicas al aspecto externo.

En ese trabajo se analizaron los caracteres de 37 taxones fósiles y del género actual Equisetum, el único género vivo de la familia Equisetaceae, una familia de plantas vasculares que se reproducen por esporas en lugar de semillas.

Los autores analizaron las topologías de árboles obtenidos con cada tipo de carácter solo o con la combinación entre ellos. La topología resume los patrones de relación evolutiva entre un grupo de especies independientemente de las relaciones filogenéticas. Dos grupos diferentes de taxones tienen la misma topología si definen exactamente el mismo conjunto de clados.

Con base en este análisis se encontró que los caracteres reproductivos o anatómicos por separado no generaban topologías consistente, mientras que los caracteres morfológicos producían una réplica parcial del árbol completo. De las comparaciones por pares de caracteres, la mejor resolución se obtuvo con la combinación de caracteres morfológicos y anatómicos. Los autores pudieron además determinar que la escasa resolución producida por los caracteres reproductivos no se debía al menor número de este tipo de caracteres incluidos en el análisis.

Según estos análisis entonces, los cambios en caracteres reproductivos y anatómicos desempeñaron un papel menos significativo que los caracteres morfológicos durante la evolución inicial o temprana de las plantas vasculares o traqueofitas, específicamente, durante el Silúrico y el Devónico, mucho antes de que surgieran las plantas con semillas a finales del Devónico.  

Tradicionalmente se ha considerado que las características reproductivas son evolutivamente más conservadas en comparación con las anatómicas y morfológicas, debido a que los cambios de caracteres reproductivos están más constreñidos, contrario a lo supuesto en cuanto a los caracteres anatómicos y morfológicos.

Es decir, un cambio en un carácter reproductivo puede ser deletéreo o beneficioso, de allí a que sean más conservados que los anatómicos y morfológicos. Esto es consistente con los resultados de los análisis de caracteres reproductivos de las plantas vasculares fósiles, los cuales resultaron ser muy conservados, es decir entonces que tiene sentido mantener la pertinencia de la dicotomía de caracteres conservados y menos conservados si se analizan las plantas vasculares primitivas.

Con base en estos resultados es consistente afirmar que la selección natural actúa sobre el fenotipo externo, sobre los rasgos externos de un organismo y no sobre cómo se alcanzan esos rasgos, y que la morfología de una planta es la manifestación física de su desarrollo, y pueden haber muchos caminos de desarrollo para llegar a la misma morfología, pero con configuraciones anatómicas diferentes. Se puede concluir además que las relaciones filogenéticas entre los taxones fósiles de plantas vasculares primitivas analizados reflejan predominantemente tendencias morfológicas.

Me referiré ahora a los aportes revelados mediante análisis moleculares, publicados recientemente, que dan cuenta también sobre el origen y evolución de las plantas vasculares.

Se ha encontrado que en el grupo de plantas no vasculares como la briófita o musgo Physcomitrella patens, la diferenciación de las células conductoras de agua depende de factores de transcripción conocidos como NAC. La familia de proteínas NAC es una de las mayores familias de factores de transcripción específicos de plantas. Estos factores de transcripción son los responsables del desencadenamiento de la diferenciación del xilema. Esto indica que las redes transcripcionales de las que depende un tejido conductor funcional son muy conservadas. La base genética conservada de estos factores de transcripción sugiere que la familia de proteínas NAC desempeñaron un papel importante en la adaptación de las plantas terrestres.

Dado que la vía de respuesta a la hormona auxina, que se ha demostrado desencadena la formación de tejido vascular en las plantas vasculares, también se conserva en las no vasculares como los musgos, plantea una pregunta clave: ¿qué innovación genética facilitó la fijación de tejidos vasculares elaborados en las plantas traqueofitas?.

En el año 2020, un grupo de investigadores, usando a la planta herbácea Arabidopsis, proponen un modelo de los cambios genéticos que facilitaron la fijación de tejidos vasculares elaborados en las plantas traqueofitas. Según estos autores en el núcleo de la red genética que dirige la división de células vasculares que conduce a un aumento del perímetro de esta planta, está comprometido un heterodímero, un dímero de dos factores de transcripción diferentes, que me permitiré llamar A y B para facilitar la exposición de este modelo. Los autores señalan que estos factores de transcripción representan un componente limitante de la tasa de proliferación de las células vasculares.

Señalan también los autores que con el surgimiento de las plantas terrestres ocurrió una mutación en un dominio de A, que confirió la función actual de este componente y que se ha mantenido en todos los linajes subsecuentes. Luego mediante cambios en el componente B del dímero, condujo a que se favoreciera por selección natural la heterodimerización más que la homodimerización, es decir, mediante cambios en el componente B, se favoreció más la formación del dímero A-B, más que los dímeros A-A o B-B. Este cambio generó la función que aún se conserva en las plantas vasculares, como es la división celular periclinal y radial.

Es muy importante destacar algunas advertencias que hacen los autores de este modelo. Los autores señalan que su propuesta es la primera en aportar un ejemplo de un regulador del desarrollo como son estos factores de transcripción, para explicar que las innovaciones que condujeron a la función de la división celular periclinal y radial, están correlacionadas al surgimiento de las plantas vasculares; lo que les permite suponer que la fijación de esos patrones de división celular, como son, el radial y el periclinal, condujo a la formación de grandes haces o manojos de células, y esto fue una innovación crucial en la evolución de las plantas vasculares o traqueofitas.

Esta hipótesis es consistente con los hallazgos mediante el análisis genético del género Arabidopsis, el cual muestra un alto grado de autoorganización en el desarrollo del tejido vascular, limitado por el número de haces o hileras de células. Más aun, se encontró que diferentes dosis de los monómeros, bien sea de A o B, dirigen una gama de números de haces vasculares.

Advierten además estos autores que, aunque la división celular por sí sola no es el único controlador, tiene sentido concebir que sea una importante innovación evolutiva que permitió la aparición de plantas vasculares o traqueofitas, mediante una redistribución o reimplementación de antiguos reguladores del desarrollo.

Se cuenta con abundante información resultante de las investigaciones enfocadas en el desarrollo postnatal, es decir, luego del nacimiento, tanto en humanos como en otros homínidos existentes. Los homínidos son una familia de primates que incluye a humanos, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos. Estos son grupos vivientes. Incluye también esta familia a homínidos bípedos ya extintos, conocidos solo por sus restos fósiles, como por ejemplo otras especies del género Homo, y especies de otros géneros como Ardipithecus, Paranthropus y Australopithecus. La investigación de la gestación en humanos y otras especies de primates vivientes, por el hecho de ser vivientes, ofrece ciertas facilidades para el investigador.

Pero investigar la gestación en especies de primates ya extintas, a partir de los restos fósiles es un gran reto, si se considera que de las especies extintas más estrechamente relacionadas a los humanos modernos, generalmente apenas se cuenta con piezas fósiles, con un registro de datación fragmentado y disperso. Para investigar entonces la evolución de la gestación en primates tanto vivientes como fósiles, Monson y col. (2022), desarrollaron un muy sencillo e ingenioso enfoque analítico, a partir de datos tan solo morfométricos de los molares, el volumen craneal y las tasas de crecimiento prenatal, calculadas éstas como el cociente entre la masa corporal al nacer y la duración de la gestación en días. Esta tasa resulta ser mayor en aquellas especies de mamíferos cuyos infantes al nacer son de mayor talla.

Es decir, a mayor tasa de crecimiento prenatal, mayor talla del infante al nacer. Ahora en los primates, los tiempos de gestación son relativamente similares; por ejemplo, 270 días en humanos, 257 días en gorilas, 243 días en chimpancés y 240 días en bonobos. Sin embargo la tasa de crecimiento prenatal varía significativamente entre estos grupos de primates. Esto sugiere que la tasa de crecimiento prenatal aporta información clave sobre la evolución de los primates. Estos autores midieron los molares de 608 primates catarrinos, estos incluyen chimpancés, gorilas, mandriles, macacos y humanos. Los autores además colectaron de la literatura, el volumen endocraneal y la tasa de crecimiento prenatal de 19 géneros de primates. Demostraron que las proporciones de tamaño entre los molares están también significativamente correlacionadas.

A partir de estas correlaciones los autores desarrollaron dos métodos para describir la evolución de la tasa de crecimiento prenatal en las especies fósiles. Un método hace uso del volumen endocraneal y el otros método de la morfología dental. Es importante destacar que las piezas más comunes entre los restos fósiles son los dientes. El volumen endocraneal y la morfometría dental de 13 especies de homínidos indican que hubo un aumento de la tasa de crecimiento prenatal a final del Mioceno y en la transición Plioceno-Pleistoceno; es decir, hace 6 millones de años y 1,8 millones de años respectivamente.

Los resultados de este trabajo indican además que en las especies del género Homo más parecidas a los humanos modernos que a cualquier otro primate antropoide viviente, la tasa de crecimiento prenatal evolucionó además hace menos de 1 millón de años. Es necesario subrayar el siguiente hallazgo, los gorilas tienen una tasa de crecimiento prenatal de 8,16 gramos por día; esta es la mayor tasa entre los antropoides o simios no humanos. Mientras que los humanos tienen una tasa de crecimiento prenatal de 11,58 gramos por día. El punto medio entre estas dos tasas es 9,87 gramos por día. Con base en este punto medio los autores proponen clasificar a un antropoide con tasa mayor a 9,87 gramos por día como más similar a los humanos modernos que a cualquier otro antropoide no humano.

El modelo resultante a partir del análisis del volumen endocraneal de los restos fósiles indica, que los homínidos primitivos Ardipithecus y Auatralopithecus tenían una tasa de crecimiento prenatal como la de los simios no humanos existentes. El modelo indica además que en las especies Homo habilis y Homo ergaster, hace 1,5 a 2 millones de años, la tasa de crecimiento prenatal ya superaba a la de los simios no humanos. Según el modelo, Homo erectus tenía una tasa de crecimiento prenatal relativamente alta, 9,83 gramos por día, y las especies de Homo más evolucionadas que H. erectus, como Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis y fósiles de Homo sapiens, tenían tasas de crecimiento prenatal superior a 9,87 gramos por día, es decir, más parecidos a los humanos modernos.

El modelo establece que la tasa de crecimiento prenatal evolucionó en humanos más recientes, entre 250 mil y 750 mil años. Abordaré ahora las predicciones resultantes de los análisis de las proporciones entre los molares en cuanto a cómo evolucionaron tanto las tasas de crecimiento prenatal como el volumen endocraneal. Los autores encontraron que las proporciones de los tamaños entre molares están significativamente correlacionadas con la tasa de crecimiento prenatal y el volumen endocraneal en los catarrinos vivientes. Al igual como se encontró correlación entre la tasa de crecimiento prenatal y el volumen endocraneal, el modelo dental también predice cómo evolucionó dicha tasa.

Por ejemplo, Ardipithecus, Australopithecus y las especies primitivas del género Homo presentan presentan valores similares de tasa de crecimiento prenatal a los simios no humanos y a los cercopitécidos. Los cercopitécidos agrupa a los monos más conocidos como monos modernos del viejo mundo, originarios de África y Asia. El modelo también predice que la tasa de crecimiento prenatal aumentó primero superando a la observada en los simios no humanos hace entre 1 y 1,5 millones de años, en H. erectus y luego continúa incrementando en H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y formas fósiles de H. sapiens.

Tanto el volumen endocraneal como la forma dental predicen el aumento de la tasa de crecimiento prenatal a finales del Mioceno y en la transición Plioceno-Pleistoceno; ambos modelos predicen un aumento de la tasa de crecimiento prenatal desde hace aproximadamente 6 millones de años. No obstante, el primer aumento por encima del umbral de los 9,87 gramos por día, característico de los humanos modernos, tiene lugar en el último millón de años, coincidiendo con la aparición de los representantes más recientes del género Homo. Antes dije que los primates tenemos un tiempo de gestación relativamente similar pero que, a su vez, presentamos tasas de crecimiento prenatal muy diferentes, siendo mayor la de los humanos modernos.

A mi modo de ver, este dato permite plantear la hipótesis de que el aumento de la tasa de crecimiento prenatal sea una tendencia en la evolución humana, o dicho de otra manera, al término de los de nueve meses, la masa fetal tiende a ser cada vez mayor. Esto nos conduce a una cuestión fundamental: ¿qué cambios fisiológicos deben producirse en la madre para satisfacer las crecientes exigencias energéticas de un feto que gana masa a un ritmo cada vez más acelerado?.

La palabra quimera proviene del griego khimaira, que designaba una figura mitológica con cabeza de león, cuerpo de cabra y cola de serpiente, es decir, una suerte de mosaico de diferentes animales. De allí que actualmente el término quimerismo se refiera a la presencia en un mismo organismo, de células procedentes de diferentes orígenes o genéticamente discordantes; y si es a frecuencia muy baja, una por cada cien mil células propias, se denomina microquimerismo. Un caso de quimerismo es por ejemplo el transplanste de órganos, donde el organismo receptor posee un órgano procedente de otro organismo distinto genéticamente. El microquimerismo en cambio se origina del intercambio bidireccional de células entre la madre y el feto durante el embarazo, y las células microquiméricas persisten en ambos individuos aun después del parto.

Según lo describe la literatura, parece ser que las células microquiméricas se descubrieron accidentalmente, al observarse a finales del siglo XIX células de mayor tamaño a lo esperado, en los pulmones de mujeres que habían fallecido por eclampsia, esta es una enfermedad inflamatoria que puede presentarse durante el embarazo; dichas células se asemejaban a las de la placenta, lo que condujo a pensar que procedían del paso de células fetales al torrente sanguíneo de las madres. Posteriormente en análisis de la sangre de mujeres embarazadas que eventualmente darían a luz varones, se detectaron glóbulos blancos que contenían el cromosoma Y.

Se denomina microquimerismo fetal a la persistencia de células del feto en las madres, y ha sido descrito a partir del hallazgo en sangre periférica de madres humanas, de expresiones genéticas del cromosoma Y aun décadas después de dar a luz a sus hijos varones. Recíprocamente, la persistencia de células maternas en la descendencia después del parto se denomina microquimerismo materno, y ha sido documentado a partir del hallazgo de células que expresan dos cromosomas X en la descendencia masculina.

Es decir entonces que durante el embarazo se produce un intercambio bidireccional de células entre la madre y el feto, y el mantenimiento a largo plazo de estas células genéticamente extrañas establece un microquimerismo en ambos organismos aun tras el parto, o dicho de otra manera, el microquimerismo no está restringido solo durante el embarazo, sino es un fenómeno que se mantiene a largo plazo, aun décadas después del parto. Ahora, dado que una mujer puede tener varios embarazos a partir de diferentes paternidades, y que todas las madres fueron hijas en su momento, se podría suponer que una mujer podría, en teoría, contener células microquiméricas de diversos orígenes, incluyendo las de sus propias madres y las de los fetos de embarazos de diversas paternidades.

Sin embargo en contraste con esta suposición, se ha demostrado que las poblaciones preexistentes de células microquiméricas se pierden tras otro embarazo y persisten las nuevas células microquiméricas fetales. Se ha demostado que algunas enfermedades autoinmunes maternas son una de las implicaciones de la permanencia de las células microquiméricas fetales en la madre. Esto es debido al ataque de células inmunitarias del feto a los tejidos sanos de la madre, al percibirlos como extraños, pudiendo afectar a la piel, el hígado y el tracto gastrointestinal, causando erupciones cutáneas, diarrea e ictericia, y puede ser aguda o crónica. Específicamente, se ha observado que los linfocitos T fetales detectan como extraños los antígenos leucocitarios de la madre, lo que desencadena una respuesta inmunitaria reactiva.

Entre los ejemplos de enfermedades autoinmunes asociadas a la persistencia de cromosomas Y fetales décadas después del parto, se han encontrado esclerosis sistémica progresiva, tiroiditis de Hashimoto, lupus eritematoso sistémico, entre otros. También ha sido documentado que las células microquiméricas contribuyen a suprimir el desarrollo tumoral al asumir una función de inmunovigilancia. Por ejemplo, las células microquiméricas fetales podrían proporcionar inmunovigilancia para el cáncer de mama en mujeres que han tenido hijos.

Se ha observado además que el embarazo a edades más avanzadas se ha asociado con un menor riesgo de cáncer de ovario esto debido a que el número de células microquiméricas en mujeres que han tenido hijos disminuye con el tiempo transcurrido después del embarazo, y que el cáncer de ovario se desarrolla con mayor frecuencia en mujeres posmenopáusicas, por tanto es consistente suponer que el microquimerismo fetal también desempeñe un papel protector en el cáncer de ovario. También se ha demostrado que las células fetales microquiméricas se agrupan en tumores pulmonares en mujeres décadas después del embarazo. Su frecuencia en tumores fue varias veces mayor en tumores pulmonares que en el tejido pulmonar sano circundante.

Las células fetales pueden ser reclutadas desde la médula ósea hasta los sitios tumorales, donde desempeñan su función en la inmunovigilancia y la reparación tisular. Además ha sido reportado en modelos animales no humanos como roedores, que las células microquiméricas pueden también comportarse como células madre cancerosas y contribuir al crecimiento de tumores. Si se piensa en términos evolutivos lo antes expuesto, es consistente suponer que el rasgo o fenotipo microquimerismo es una homología ancestral, que data de unos 80-100 millones de años, tiempo que mediante el registro paleontólogico y otros enfoques analíticos, han indicado la antigüedad del ancestro común entre roedores y humanos.

Alternativamente, tiene sentido también suponer que el microquimerismo haya surgido varias veces independientemente, es decir, recurrentemente, desde los ancestros comunes de roedores y humanos, en cuyo caso el microquimerismo no sería una homología ancestral sino un carácter análogo u homoplasia. Asimismo, el microquimerismo es coherente con la propuesta del programa de investigación conocido como medicina evolutiva o medicina darwiniana, con el cual se pretende ampliar la comprensión y los abordajes de rasgos y enfermedades en humanos, haciendo uso de un enfoque analítico, con base en perspectivas y principios evolutivos darwinianos. Las investigaciones con base en dicho programa, parten de considerar que la salud y las enfermedades en humanos son resultado de cambios evolutivos mediados por el proceso de selección natural.

Este proceso consiste en la reproducción diferencial; es decir, se favorece la reproducción y supervivencia de aquellos individuos portadores de genotipos cuyos fenotipos satisfagan las exigencias medioambientales y contraselecciona aquellos individuos cuyos fenotipos no pueden superar las exigencias del medio. La medicina evolutiva o darwiniana rec onoce tres categorías de explicaciones evolutivas de las enfermedades, como son: la disparidad evolutiva, la compensación y el conflicto entre diferentes sistemas en un mismo organismo. La compensación ocurre cuando la selección natural favorece un determinado rasgo fenotípico pero con la necesaria pérdida de funcionalidad de otro, es decir con la consiguiente contraselección de otras adaptaciones o funciones.

Si consideramos como se ha dicho antes que el microquimerismo está asociado a enfermedades autoinmunes y pueden comportarse como células madre cancerosas y contribuir así al crecimiento de tumores, el microquimerismo sería entonces contraseleccionado porque amenaza la reproducción y la supervivencia de la madre; pero a la vez confiere inmunovigilancia para el cáncer de mama; por tanto el microquimerismo podría ser entendido desde el punto de vista de la medicina evolutiva o darwiniana como de la categoría compensación.

Alexander von Humboldt, nació el 14 de septiembre de 1769 y falleció el 6 de mayo de 1859, 6 meses antes que se publicara Sobre el Origen de las Especies de Darwin, es decir, vivió durante la segunda mitad del siglo XVIII y primera mitad del siglo XIX. Es conocido como un gran Naturalista, Explorador, Padre de la Geografía de Plantas y por las muy diversas innovaciones en el campo de la Minería. En esta lectura me propongo sustentar que Humboldt no solo contribuyó con información de interés en los campos de la minería, la geografía de plantas y la geofísica, sino además aportó nuevas ideas que contribuyeron al desarrollo del pensamiento en la Biología.

Específicamente me referiré a su contribución al pensamiento en la Biología desde sus ideas en el campo de la Filosofía de la Historia Natural, a la Ecología y la Etología, ramas de la biología dedicadas respectivamente a las relaciones de los seres vivos entre sí y con el medio ambiente, y al comportamiento de animales humanos y no humanos. Comencemos por definir la concepción de Historia Natural en la Biología, particularmente la que más se aproxima a la ecología. Según Camus (1999) “la Historia Natural es básicamente una descripción de la naturaleza, y muchas veces es percibida como una base biológica objetiva sobre la cual construir o modificar la teoría”.

La Historia Natural, dedicada a describir y comprender la naturaleza, emergió en el siglo XVIII, siglo en el que nació Humboldt, y su mayor expresión tuvo lugar en la segunda mitad del siglo XIX. Fue una actividad fundacional de la ecología y la etología, campos que emergieron en el siglo XX. Si bien es cierto que la importancia de los estudios del medio ambiente no había sido apreciada tan profundamente como a partir de la década de los 60 del siglo XX, no menos cierto es que el pensamiento “ecologista” se remonta más temprano.

Figuras como las de Linneo (1707-1778) y Buffon (1707-1788), autor este último de “Historia Natural”, una obra constituida por 44 volúmenes, influyeron en los viajes de grandes exploradores del siglo XVIII y XIX como Humboldt por ejemplo, para quien el fin último no era la colección y descripción de especies sino entender la interacción entre los organismos y el medio ambiente. Partiendo de esta idea Humboldt se convirtió en el Padre de la Geografía de Plantas, enfocándose más tarde en la Geofísica, rama de la Geología que trata sobre la estructura y composición del planeta y los factores físicos que lo modifican. Sus ideas filosóficas naturales románticas de una concepción uniforme de la naturaleza está contenida en su libro titulado Cosmos. Ensayo de una descripción física del mundo, considerada su más gloriosa obra.

Humboldt concibe un cosmos armónico, y considera que corresponde al ser humano descifrarlo y comprenderlo; y lo dijo así en dicha obra: “el objetivo central de la Ciencia es, justamente, el encontrar la unidad en la diversidad de la naturaleza”. Se podría afirmar entonces que para Humboldt la ciencia es una filosofía y el cosmos un ente armónico, de orden superior que puede ser conocido mediante la investigación.

En 1834 en una carta dirigida a Karl August Varnhagen von Ense, decía Humboldt: “Tengo la disparatada idea de plasmar en una sola obra todo el universo material, todo lo que hoy en día sabemos de los fenómenos de los espacios celestes y de la vida terrestre, desde las nebulosas estelares hasta la geografía de los musgos en las rocas de granito, con un estilo vivo que causará deleite y cautivará la sensibilidad […] Ahora mi título es Cosmos”. Durante las ultimas décadas de su vida Humboldt se dedicó a formular esta cosmología universal. Él intentaba reproducir cada hecho conocido y por conocer del universo: Lo puramente científico, lo histórico y lo artístico. Un gigantesco proyecto cuya ejecución iba más allá de las posibilidades de un solo hombre.

La primera parte de este proyecto fue publicada cuando tenía 75 años y la parte final de su no culminado trabajo fue publicado después de su muerte. Nunca antes se había conocido un científico natural de los tiempos modernos que haya concebido un proyecto de esta envergadura, y que además pensara en su ejecución, lo cual es desde luego imposible; el trabajo contiene una considerable cantidad de material valioso, en un estilo inigualable.

En su autobiografía, encontrada entre las cartas al barón de Forell, hacia finales de 1798, decía Humboldt: “Llevado por un ardiente deseo de ver la otra parte del mundo bajo el aspecto de la física general, de estudiar no solamente las especies y sus caracteres (estudios a los cuales se dedicó excesiva exclusividad hasta el momento), sino también la influencia de la atmósfera y su composición química sobre los cuerpos organizados, la construcción del globo, la identidad de las capas geológicas en los países más alejados unos de los otros, y, en fin, las grandes armonías de la naturaleza, hice el propósito de dejar por algunos años el servicio del Rey y sacrificar una parte de mi pequeña fortuna al progreso de las ciencias.” Humboldt pertenece a la tradición de la historia de la filosofía natural y al mismo tiempo a las ciencias naturales exactas, distinguiéndose además tanto como artista como científico.

Le confirió a la geografía el rango de ciencia. Especialmente la climatología le debe a él sus principios fundamentales, así como el método de indicar en los mapas las líneas isotérmicas. Se dedicó durante muchos años al estudio metódico del magnetismo terrestre; sus observaciones meteorológicas-magnéticas del globo aún son reconocidas; también aportó y destacó al conocimiento del vulcanismo y fue él quien descubrió que los volcanes se agrupan en rangos a lo largo de fracturas en la corteza terrestre. Expuso también una teoría de la vida como un todo en la forma. Decía que la vida es mantenida por una fuerza que impide que los elementos de los cuales está compuesto el cuerpo, obedezcan las leyes de afinidad que son válidas en la naturaleza inorgánica. El mayor aporte de Humboldt en el campo de la biología fue la geografía de plantas.

A diferencia de Linneo, quien se interesó en la clasificación, Humboldt se interesó en la vida de las plantas. Como filósofo natural, él partía de una visión global para examinar las diversas manifestaciones de la vida, y relacionar las distintas formas de vida de las plantas con las correspondientes condiciones del suelo y del clima en diferentes latitudes. Según Humboldt había una conexión entre la impresión producida por el paisaje sobre el observador y la forma percibida de las plantas que dominan el paisaje. Así él dibujaba unas figuras científicas y artísticas de la vegetación en diferentes latitudes. Afirmó que cada latitud posee sus propias características fisonómicas naturales.

Con base en esta idea propuso ciertos tipos de plantas, pero no según caracteres sistemáticos, si no de acuerdo a la impresión que el observador recibía de la forma como un todo. Distinguió así 16 tipos de plantas, aunque el mismo señaló que este número podía ser mayor. Entre estos tipos encontramos: la forma palma, la forma banana, el tipo brezo, el tipo cactus, el tipo orquídea, el tipo pino, el tipo pastos, los helechos, los lirios, etc. La globalidad de esta concepción de la vida de las plantas y este agrupamiento de sus componentes individuales de acuerdo a las condiciones de vida comunes, en lugar de, según la nomenclatura de las especies, representa una nueva idea.

Con base en lo dicho hasta ahora podríamos reconocer en la obra de Humboldt un aporte al desarrollo del pensamiento en la Biología, como cosmologista, contribuyendo así a fundar las bases de la ecología que emergió en el siglo XX. En cuanto al campo de la Etología, otro de los nuevos campos que emergieron durante el siglo XX, son fundacionales los extensos e ignorados trabajos de Darwin (1872), de Whitman (1919) y de Heinroth (1910), considerado este último por el premio Nobel Konrad Lorenz, como el fundador de la etología. El campo de la Etología debe su desarrollo a Konrad Lorenz y a los también premios Nobel junto a Lorenz, Nikolaas Timbergen y Karl von Frisch. El enfoque de esta etología ha sido sobre la interacción entre el programa genético y la subsecuente experiencia.

Actualmente este enfoque del estudio del comportamiento se desarrolla principalmente en dos direcciones. Por un lado, desde un punto de vista neurofisiológico y de la fisiología sensorial, y por otro lado el comportamiento especie-específico es estudiado desde el punto de vista de su significado selectivo en el nicho de la especie respectiva. La idea con que Humboldt abordaba sus estudios sobre el comportamiento animal era diferente, en tanto que consideraba que la interacción entre comportamiento y entorno dependía de la geografía. Para Humboldt por tanto el protagonismo en el comportamiento lo tenía la geografía.

Se podría suponer entonces que esta idea de Humboldt estaría entre las fundaciones del enfoque según el cual el nicho constituye un protagonista esencial en la interacción del entorno con el organismo y de la cual derivaría el comportamiento. Para ilustrar cómo Humboldt concedía a la Geografía el protagonismo como telón de fondo de un paisaje donde tenía lugar un comportamiento, leeré algunos párrafos de un relato titulado “De la vida nocturna de los animales en los bosques del nuevo mundo”, fragmentos del libro Cuadros de la Naturaleza del mismo autor. “Llegamos al lecho del Orinoco descendiendo del oeste al este del Rio Apure, cuyas crecientes señalé en el Cuadro de las estepas y de los desiertos.

Era la época de las aguas bajas; el Apure tenía apenas 390 metros de anchura promedio, mientras que, buscando el ancho del Orinoco en la confluencia de los dos ríos, cerca de la montaña granítica de Curiquima, donde pude medir una base trigonométrica, encontré todavía más de 3713 metros. Sin embargo desde la roca del Curiquima hasta el mar y más allá del Orinoco, se encuentran en línea recta más de ciento sesenta leguas”…. “Eran más de las once cuando comenzó, en el bosque vecino, un griterío tal que fue preciso renunciar a dormir el resto de la noche. Todo el matorral resonaba con los gritos salvajes. Entre las numerosas voces que se mezclaban en este concierto, los indios sólo podían reconocer las que, después de una corta pausa, comenzaban de nuevo, solas, a hacerse oír.

Eran los aullidos guturales y monótonos de los monos aulladores, la lamentación aflautada de los pequeños Sapajous, el ronquido del mono dormilón (Nyctipithecus trivirgatus), que he sido el primero en describir, los gritos entrecortados del gran Tigre de América, del Conguar o león sin crines, del Pecarí, del Perezoso, y de un enjambre de Loros, los de Parracas (Ortalida) y otras gallináceas.”… “En cada maleza, en la corteza agrietada de los árboles, en la tierra que escarban los Himenópteros, la vida se agita y se hace escuchar: es como una de las miles voces que la naturaleza dirige al alma piadosa y sensible del hombre”.

Si bien es cierto que, Humboldt había aprendido, como el mismo lo reconoció y agradeció, de Buffon, como también de numerosos naturalistas que describieron el paisaje, aun así, pese a ello y como resultado de sus propias observaciones e ideas, él contribuyó con ideas fundacionales de un nuevo campo del comportamiento animal, de la etología, inscrita en el paisaje geográfico. Nordenskiöld (1936) afirmó que “es casi simbólico que Humboldt haya muerto en el mismo año en el que Darwin publicó su trabajo Sobre el origen de las especies, cuando surgía así el primer paso de la teoría moderna de la evolución y finalizaba el periodo de la filosofía natural”.

Para terminar, leeré un texto tal como fue escrito en el castellano de la época, que extraje de una edición de Cosmos de 1875. “Las visisitudes de mi vida y el ardiente deseo de instruirme en muy diferentes materias, me obligaron a ocuparme durante muchos años, y esclusivamente en apariencia, en el estudio de ciencias especiales, como la botánica, la geología, la química, la astronomía y el magnetismo terrestre. Preparación necesaria era esta, si habían de emprenderse con utilidad lejanos viajes; pero también tales trabajos tenían otro objetivo más elevado: el de comprender el mundo de los fenómenos y de las formas físicas en su conexión y mútua influencia.

Desde mi primera edad he tenido la suerte de escuchar los benévolos consejos de hombres superiores, convenciéndome desde luego de que si no se poseen sólidos conocimientos relativamente a las diversas partes de las ciencias naturales, la contemplación de la naturaleza en más estensos horizontes, como el intento de comprender las leyes porque se rige la física del mundo, solo vana y quimérica empresa serían.” Podemos sin ninguna duda por el momento concluir entonces que, Humboldt contribuyó con sus ideas cosmologistas al desarrollo del pensamiento de la biología, específicamente en los campos de la ecología y la etología.

La comunicación entre los animales, bien sea entre individuos de diferentes especies o entre individuos de la misma especie, desempeña un papel muy importante, debido a que gracias a esta comunicación, son posibles interacciones de las que dependen la supervivencia y el éxito reproductivo de las poblaciones, es decir, la comunicación incide en el fitness. La comunicación o transmisión de información entre animales de una misma especie o especies diferentes, depende de diversos factores. En la comunicación entre animales hay un emisor y un receptor de señales. La infección por parásitos puede afectar al emisor a tal punto que sus señales pueden llegar a ser muy débiles o ineficaces, es decir, los parásitos afectan la habilidad de emisión de las señales.

Este tipo de alteración de la comunicación animal, por los parásitos en el emisor de las señales, es el más documentado, el más extensamente estudiado. Como ejemplo de ello es el grado de desarrollo de los tubérculos reproductivos en peces. Estos tubérculos están presentes en los machos y tienen la apariencia de granos de sal. Se forman por la acción de hormonas como la testosterona y otras hormonas de la glándula pituitaria. Estos tubérculos se desarrollan cuando se alcanza la madurez sexual. Entre las funciones de los tubérculos reproductores se ha propuesto la exhibición sexual, o sea, para distinguirse el macho de la hembra, es una señal para comunicar quiénes son los machos.

Se ha encontrado por ejemplo en la especie de pez Rutilus rutilus, que algunas de las características de estos tubérculos dan cuenta de la infección por el nematodo parásito Diplozoon. Se ha encontrado además que el número de parásitos en el hospedador se correlaciona negativamente con el grado de desarrollo de los tubérculos reproductores. Es decir, la carga parasitaria afecta el desarrollo de estas ornamentaciones sexuales, incidiendo así en el fitness o éxito reproductivo de las poblaciones de esta especie de pez. Esto sería entonces un ejemplo de cómo el parásito afecta la eficacia del emisor de la señal, en este caso la expresión de los tubérculos reproductores en los machos, para la comunicación con la hembra a fin de que tenga lugar el apareamiento.

Por tanto, los machos más resistentes a los parásitos tendrían mayor probabilidad de desarrollar más los tubérculos reproductores y así un mayor éxito reproductivo o fitness debido a una emisión de señal para la comunicación más eficaz entre los sexos. Los parásitos también pueden afectar a los individuos receptores de las señales que participan en la comunicación animal. La alteración de la comunicación animal por los parásitos en el receptor de la señal es menos conocido que en el caso que los parasitados sean los emisores de las señales. Se han propuesto dos maneras de cómo los parásitos en el receptor de las señales pueden perturbar la comunicación animal. Una es mediante la perturbación del procesamiento de las señales en el receptor, es decir, cómo se perciben las señales.

Esto ocurre cuando se inhabilitan los órganos sensoriales externos, los que obtienen información del mundo exterior al organismo, como la lengua, la piel, la nariz, los ojos, el oído; y otra manera es cuando se alteran los procesos fisiológicos de los que depende el funcionamiento de estos órganos. A continuación mencionaré algunos ejemplos de la diversidad de parásitos que se localizan en los órganos sensoriales externos y en el sistema nervioso central que probablemente afectan el procesamiento de la señal en los individuos receptores. El nemátodo Pharurus pallasii produce una respuesta inflamatoria que afecta la recepción del sonido por alojarse en los senos craneales, en oído medio y en los tubos de Eustaquio de ballenas.

Las larvas del díptero Lucilia bufonivora destruye los conductos nasales, alterando la recepción de olores, por alojarse en las cavidades nasales de ranas y sapos. El nemátodo Thelezia produce lacrimación e inflamación de los ojos, reduciendo la visión por alojarse en los sacos conjuntivales, las glándulas y los conductos lagrimales, en aves y mamíferos. El trematodo Ornithodiplostomum ptychocheilus produce deformación del cráneo, por localizarse en los lóbulos ópticos cerebrales y el cerebelo, o sea en el sistema nervioso central, en peces de agua dulce. Como dije antes, los parásitos también pueden afectar la comunicación animal cuando alteran en el receptor de las señales, los procesos fisiológicos de los que depende el funcionamiento de órganos sensoriales externos.

Un ejemplo de ello es el parasitismo por el protozoo Eimeria vermiformis, el cual altera las respuestas de los ratones machos a los olores de la hembra. Esta alteración está asociada a la variación en la actividad de los neuropéptidos opioides kappa y delta. Los neuropéptidos son neurotransmisores producidos en el sistema nervioso central. ¿Cuáles son las consecuencias evolutivas del parasitismo en los receptores de las señales en la comunicación animal? Estas consecuencias pueden ser muy diversas. Unas de ellas pueden ser adaptaciones que favorecen al parásito, diferentes coadaptaciones parásitos-hospedador y evolución por selección natural de nuevos fenotipos e incidentalmente nuevas especies de hospedadores con adaptaciones de comunicación diferentes.

Un ejemplo de adaptaciones que favorecen la transmisión del parásito se da en aquellos casos donde el parasitismo altera el procesamiento sensorial de las señales de sus hospedadores, con implicaciones en los mecanismos de recepción de la señal ante depredadores que a su vez son los hospedadores definitivos del parásito. Por ejemplo, varios grupos de parásitos modifican el comportamiento de los hospedadores intermediarios, por lo cual aumenta la probabilidad de que sean comidos por, y transmitidos a, su hospedador definitivo. Los anfípodos, un orden de pequeños crustáceos, presentan alteración de sus respuestas a la luz cuando son infectados por los gusanos parásitos acantocéfalos. Y en peces, la agudeza visual y el rendimiento al nadar son alterados por la infección de gusanos trematodos y cestodos que se alojan en sus ojos y cerebros.

Dichos hospedadores intermediarios infectados por sus correspondientes parásitos, son más vulnerables a la depredación, y así el parásito alcanza a alojarse en su hospedador definitivo, completando así su ciclo biológico y favoreciéndose su transmisión. Un ejemplo de diferentes coadaptaciones parásitos-hospedador se observa en las especies de peces Pundamilia pundamilia y Pundamilia nyererei de la familia Cichlidae. Estas especies se infectan por diferentes especies de parásitos, y cada especie de pez se corresponde con una señal visual diferente, por ser de colores diferentes, con implicaciones tanto en la elección de la hembra para el apareamiento como en la resistencia a determinadas especies de parásitos.

Es decir, que las adaptaciones comprometidas en la escogencia por el color de la hembra para el apareamiento de cada especie de pez, están asociadas a diferencias adaptativas interespecíficas de resistencias ante determinadas especies de parásitos, es decir, coadaptaciones parásitos-hospedador diferentes. Un caso de evolución por selección natural de nuevos fenotipos e incidentalmente nuevas especies es por ejemplo cuando la variación en la intensidad del parasitismo o carga parasitaria conduce a que evolucionen las señales de comunicación en poblaciones muy parasitadas, como en el grillo Teleogryllus oceanicus, donde las poblaciones con alta mortalidad por la mosca parasitoide Ormia ochracea, evolucionó a formas con una señalización acústica reducida e incluso nuevas señales.

La mosca Ormia ochracea es parasitoide de varias especies de grillos, su oído es excepcionalmente fino y la hembra es atraída por el canto del grillo macho y deposita sus huevos sobre el cuerpo del grillo, causando daños a las poblaciones de estos insectos. Debido entonces a que entre los efectos de estos parasitoides en los hospedadores está la selección natural de poblaciones cuyos individuos presenten expresiones fenotípicas diferentes como una señalización acústica reducida e incluso nuevas señales, que no sean captadas por la mosca, si hay variación geográfica del parasitismo, entonces esto podría fijar en las poblaciones de grillos divergencias en la evolución fenotípica, como por ejemplo en sus sistemas de comunicación, y potencialmente aislamiento reproductivo, y la formación incidental de nuevas especies.

La teoría evolutiva de la seleción natural establece, tanto en la síntesis moderna como en la extendida, que sobreviven más aquellos individuos portadores de genotipos que codifican fenotipos cuyas funciones hacen uso ventajoso de los recursos del medio. O dicho en otras palabras, sobrevivirarán y reproducirán más, generación tras genración, aquellos individuos cuyas adaptaciones respondan más satisfactoriamente a las exigencias del medio. Es decir entonces que, la selección natural explica la existencia de los organismos con base en las adaptaciones; y las adaptaciones son funciones, que surgen y/o se mantienen por selección natural.

La teoría darwiniana y sus síntesis señalan cómo en el pasado, la selección de variantes fenotípicas determinadas genotípicamente, ha generado funcionalidad actual, adaptaciones actuales; y predice cómo podría ser en el futuro, pero no aborda el espacio en el que se generarían nuevas variantes fenotípicas. Por otra parte, la física puede, en teoría, señalar las condiciones iniciales pasadas que condujeron a estados actuales y que conducirán a estados futuros. Sin embargo, como la física no tiene una visión funcional del Universo, no puede distinguir los rasgos funcionales novedosos de las fluctuaciones aleatorias, lo que significa que hablar de verdadera novedad es imposible desde el reduccionismo físico.

Por tanto, no se puede limitar de antemano ni desde la biología evolutiva darwniana y sus síntesis ni desde la física, dónde encajarán las novedades, por lo que en última insancia en ambos campos se recurre al azar. Recientemente, ha sido publicada una propuesta llamada Teoría de Ensamble, la cual describe la generación y selección de novedades en procesos de evolución hacia el futuro. Según esta teoría, es posible, no solo predecir las características de las novedades a ser seleccionadas sino además es posible también cuantificar cuánta selección ha sido necesaria para que surgieran las formas actuales, sin necesidad de especificar las unidades de selección.

Las unidades de selección son entidades dentro de la jerarquía de la organización biológica, como los genes, las células, los organismos, parejas de individuos, manadas, bandadas, especies o entidades supraespecíficas. La teoría de ensamble no parte de considerar a los objetos como partículas puntuales, sino los define según la historia de su formación como una propiedad intrínseca, y además conforme a su distribución relativa como partes de un todo, de un espacio de ensamblaje. El espacio de ensamble se define como la vía por la que un objeto dado puede construirse a partir de bloques elementales, utilizando sólo operaciones recursivas. La recursividad consiste en operaciones que se llaman a sí mismas. Un ejemplo de recursividad es el cálculo factorial de un número.

Para calcular 4 factorial, debemos multiplicar todos los números enteros entre 1 y el número que aparece en la fórmula, es decir, 4. Por tanto multiplicamos 1 x2 x 3 x4 igual a 24. Se repite 4 en el cálculo. O para calcular 6 factorial debemos multiplicar 1 x 2 x 3 x 4 x 5 x 6 es igual a 720. Aparece 6 en el cálculo. Se repite en el cálculo el número que aparece en la fórmula. En la vía más corta, el espacio de ensamblaje captura la memoria mínima, en términos del número mínimo de operaciones necesarias para construir un objeto observado a partir de objetos que podrían haber existido. Una característica de los ensamblajes biológicos de objetos es que durante la evolución son factibles múltiples clases de objetos funcionalmente equivalentes, con un uso modular de unidades en muchos contextos diferentes.

El uso modular permite que cada unidad funcional de un producto sea cambiada independientemente de otras unidades. Para cada unidad, el ensamblaje mínimo es único e independiente de cómo es ensamblada, es decir, cada unidad es factible de diferentes formas, puede ser construida de múltiples maneras. El ensamblaje es una función de dos cantidades. El número de copias de los objetos observados y los índices de ensamblajes de los objetos. El índice de ensamblaje es el número de pasos sobre la vía mínima que produce al objeto.

El ensamblaje da cuenta de la cantidad de memoria necesaria para producir una configuración seleccionada de objetos históricamente contingentes, de forma similar a cómo la entropía cuantifica la información (o la falta de ella) necesaria para especificar la configuración de un conjunto de partículas puntuales, pero el ensamblaje difiere de la entropía por su dependencia explícita de la contingencia de las intrinsecas vías de construcción de los objetos complejos. Según sus autores, la teoría de ensamble propone un lenguaje unificado para describir la selección y la generación de novedades, y por lo tanto ofrece un marco para unificar las descripciones de la selección desde la física y la biología. Según la teoría de ensamble, un objeto es finito, distinguible y persiste en el tiempo.

Además el objeto puede ser fraccionado, de tal manera que son cuantificables las diferentes restricciones que comprometen su construcción a partir de sus bloques elementales. Esta definición difiere, incluso es opuesta a la noción de objeto en el campo de la física, la cual considera al objeto como una partícula fundamental, elemental e indivisible. Los autores de esta teoría parten de asumir que la unidad más pequeña de materia es definida por los límites impuestos por los métodos de observación, pudiendo no ser por si misma fundamental; y señalan que un concepto más amplio de objeto, que lo defina como cualquier cosa que pueda fraccionarse y construirse, permitiría explicar de forma natural los objetos emergentes mediante evolución y selección.

El hecho que el número de copias, sea una de las cantidades que determinan a un objeto, indica la importancia básica que tiene la selección en esta teoría; debido a que cuanto más complejo es un objeto, es menos probable que pueda existir una copia idéntica de dicho objeto sin la selección de un mecanismo que dirija la información que genera tal objeto. Por consiguiente, un objeto presente en múltiples copias, permite describir las constricciones implicadas en su construcción y ser medidas experimentalmente. Los autores de la teoría de ensamble destacan que al reimaginar el concepto de materia dentro de espacios de ensamble, esta teoría ofrece una potente interfaz entre la física y la biología; y revela un nuevo aspecto de la física que emerge a escala química, donde la historia y la contingencia causal influyen en lo que existe.

La contingencia se refiere a una situación que puede o no suceder. El carácter contingente de tal situación es causal.

El término genoma se refiere a toda la información genétca, contenida en la secuencia de nucleótidos, tanto como ADN como ARN. Incluuye las secuencias codificantes, no codificantes, regulatorias y otras, por cierto muy abundantes, cuyas funciones aun son debatidas, dado que no son evidentes las diversas funciones propuestas por los expertos. El genoma incluye además las secuencias de ADN de las mitocondrias y los cloroplastos. Es un hecho muy conocido, desde hace más de 100 años, el fenómeno de la duplicación total del genoma. Óigase bien, total, no de cierta parte del genoma, sino insisto, duplicación de la totalidad del genoma. La duplicación total del genoma conduce a la poliploidía, en otras palabras, a la disposición de más de dos copias de cromosomas; un diploide por ejemplo, se convierte en un tetraploide.

La poliploidía puede ocurrir en células, tejidos u organismos, resultando en tres o más juegos completos de cromosomas, de la misma especie o incluso de especies distintas. Es un fenómeno común y extensamente descrito, sobre todo en plantas con flores. Las consecuencias evolutivas de la poliploidía son diversas. Pueden ser tanto contraseleccionadas como favorecidas por selección natural. En plantas ha sido documentado que los nuevos poliploides que surgen en una población son eliminados dada la inestabilidad genómica, las anomalías mitóticas y meióticas, y la exclusión de ciertos citotipos, es decir, la eliminación en un mismo organismo de células que difieren en el cariotipo bien sea por diferentes números o estructuras de cromosomas, o diferentes genomas en mitocondrias y cloroplastos.

Sin embargo, también es un hecho que los organismos poliploides son comunes en la naturaleza; y los diploides llamados funcionales portan marcas o señales de poliploidías ancestrales. Se ha encontrado que estos eventos de poliploidía ancestrales se remontan al origen y diversificación de grandes linajes filogenéticos como los peces, las plantas con flores, las gramíneas, las monocotiledóneas y las leguminosas. Estas marcas de poliploidías ancestrales dan cuenta de la duplicación total del genoma como fuerza evolutiva, generadora de diversidad fenotípica, facilitando los procesos de especiación.

En una de las teorías de especiación más ampliamente consensuada, se parte de asumir, insisto, asumir, que la especiación ocurre en condiciones restringidas, donde ciertos individuos portadores de ciertos genotipos explotan oportunidades ecológicas novedosas, en presencia de barreras de apareamiento con otros individuos. Si los individuos portadores de esos genotipos son organismos poliploides, entonces ellos expresarían fenotipos nuevos, y frecuentemente se ha observado que estas novedades consisten en una expresión exagerada de un rasgo, que aumenta el potencial de expandir sus nichos y aumenta además la subsecuente radiación hacia nuevos ambientes.

Es importante destacar que la duplicación del genoma implica también la necesidad de aumentar el tamaño nuclear y celular, lo cual incide en el desarrollo y las respuestas fisiológicas del organismo. Algunos autores han documentado cambios fenotípicos independientes del tamaño, que le confieren ventajas a ciertos rasgos, por ejemplo, uno de ellos es ante el estrés fisiológico, y esto permite que los individuos con tales fenotipos sobrevivan en ambientes extremos.

Algunos expertos han propuesto que la ventaja de mayor potencial de expansión de nichos proporcionada por la duplicación total del genoma, pudo ser la causa de las extinciones masivas y los cambios climáticos globales, que según los registros paleontológicos, tuvieron lugar a finales de la era mesozoica e inicio de la era cenozoica, es decir, entre el cretácico y el paleógeno, hace 66 millones de años. Esta propuesta es consistente con los hallazgos recientes en levaduras, que muestran que la poliploidía acelera las adaptaciones evolutivas ante nuevas exigencias medioambientales, debido a que la duplicación total del genoma induce la redundancia de factores reguladores de genes seguida de divergencia, y esto permitió que las levaduras expresaran una gama amplia de respuestas fenotípicas cuando eran expuestas a estrés ambiental.

Un incrementado número de genes que diversifican sus funciones debido a una restricción funcional más relajada en una o ambas copias de los genes, probablemente no es explicación, o no lo es suficientemente, del éxito evolutivo de la duplicación total del genoma ante situacones de estrés ambiental. La duplicación total del genoma puede también aumentar la frecuencia de mutaciones beneficiosas, incrementándose así la variación genética y fenotípica sobre la que actuaría la selección natural. La duplicación total del genoma podría ser entendida como una súper compleja mutación. Si partimos de asumir que la evolución es un fenómeno causal, tiene sentido entonces suponer que el potencial como causa evolutiva de la poliploidía reside en el efecto amortiguador de la duplicación de genes y en el aumento de la variación genética.

En los llamados organismos digitales, diseñados mediante simulaciones, se encontró recientemente que los organismos sin el genoma duplicado se adaptaban más rápidamente a ambientes estables, que los que portaban genoma duplicado; pero en ambientes inestables sucedía lo contrario, es decir, los organismos con genoma duplicado eran quienes se adaptaban más rápidamente. Resultados similares se encontraron cuando se simuló un proceso evolutivo con las llamadas células virtuales. Algunos expertos en este tipo de estudios, o simulaciones de procesos evolutivos, consideran que el efecto amortiguador de la duplicación de genes y el aumento de la variación genética, debido a la duplicación total del genoma, podría ser causa evolutiva a largo plazo, pero no a corto plazo.

Por el contrario, estos expertos encuentran que mediante la duplicación de redes de factores reguladores de genes, generadas artificialmente, la duplicación de dichas redes y por tanto de los genomas, presentan más variación que en el caso de la redes no duplicadas y sobreviven más en ambientes inestables. Mientras que en ambientes estables, las redes de factores reguladores de genes son maladaptativas, y este fenómeno es exacerbado si la redes están duplicadas. Las redes de factores reguladores de genes es un sistema de moléculas reguladoras que interactúan entre si, y con otros tipos de moléculas en la célula, regulando la expresión génica a nivel de la transcripción del ARNm y además a nivel de proteínas, determinando así la función de la célula.

El factor regulador puede ser ADN, ARN, proteínas, o la combinación de dos o más de estas moléculas, para formar un complejo. Estas redes de factores reguladores de genes, desempeñan funciones importantes en la morfogénesis, la formación de estructuras corporales, con implicaciones evolutivas mediante cambios en los procesos de desarrollo u ontogenia del organismo. Con base en los resultados de las simulaciones de duplicación de las redes de factores reguladores de genes y por tanto del genoma, sus autores destacan cómo la duplicación total del genoma y la autopoliploidía facilitan la adaptación a corto plazo a nuevas exigencias ambientales y ecológicas, y sobrevivir incluso ante cataclismos.

A menudo el término cognición ha sido entendido desde un punto de vista que se ha considerado antropocéntrico, al sobrevalorar las habilidades cognitivas en animales no humanos similares a las humanas. Algunos autores critican esta noción y, desde un punto de vista que han denominado “biocéntrico”, han propuesto el término “biocognición”.

Según esta noción la cognición consiste en procesos adaptativos de la información en el sentido más amplio, desde la recopilación de información a través de los sentidos hasta la expresión de comportamientos favorecidos por selección natural, independientemente de la complejidad de cualquier proceso de representación interna que dicho comportamiento pueda implicar.

Los animales reciben información en su cerebro a través, por ejemplo, de la visión, el oído, el tacto, el olfato, el gusto, los campos eléctricos, las corrientes de aire o los campos magnéticos.

El cerebro procesa estas interacciones y controla los comportamientos. El comportamiento sería así el resultado de la decisión de un animal de actuar según la información recibida. Esta definición de cognición abarca todas las interrelaciones del organismo y las posibles acciones que resultan de los procesos mentales.

En este podcast expondré diferentes estudios de la cognición en términos evolutivos, y cómo se ha abordado esta disciplina, es decir, de qué trata y con qué perspectivas o miradas ha sido tratada.

Generalmente los estudios de la cognición animal han puesto el énfasis en el uso de la información y la toma de decisiones, y menos atención ha sido enfocada en los aspectos evolutivos de otros rasgos cognitivos que comprometen el comportamiento como la percepción, el aprendizaje, la memoria y la atención, razón por la cual quizá sean dichos rasgos por el momento menos comprendidos.

Está abundantemente documentada la variación genética entre individuos de una población que compromete los rasgos cognitivos, sin embargo, esta información proviene principalmente de estudios en animales humanos.

En animales no humanos ha sido demostrado correlación positiva entre habilidades cognitivas y un parámetro evolutivo, el fitness o éxito reproductivo. En tal sentido, las habilidades cognitivas más estudiadas son aquellas implicadas en la visión del color y la toma de decisiones.

En cuanto a las habilidades cognitivas asociadas a la visión del color se han descrito diferencias de heredabilidad y coeficientes de selección natural en cuatro grupos de peces, Poecilia reticulata, conocidos comúnmente como guppies, respecto a mayor sensibilidad espectral a la luz roja o azul.

Incluso se han documentado variaciones hereditarias y sus correspondientes adaptaciones asociadas a los conos retinianos del pez de aleta azul Lucania goodei. Los peces de esta especie procedentes de aguas claras de manantial presentaron expresiones relativamente más altas de opsinas ultravioleta y violeta. En contraste, los peces adaptados a pantanos turbios presentaron expresiones relativamente más altas de opsinas amarillas y rojas. Las opsinas son proteínas sensibles a la luz que se encuentran en las células fotorreceptoras de la retina y son cruciales para la visión y otras respuestas adaptativas a la luz.

La memoria y el aprendizaje son también ejemplos de variación genética y adaptativa de rasgos cognitivos descritos en animales no humanos.

En condiciones de laboratorio se ha encontrado aumento rápido de la capacidad de aprendizaje cuando moscas de la fruta Drosophila melanogaster son expuestas a la alimentación con jugos de fruta conteniendo quinina, sustancia por la cual estas moscas presentan una fuerte aversión. El protocolo consistió en el entrenamiento de estos insectos frente a dos tipos de sustratos, con y sin quinina. Luego fueron expuestas a sustratos donde ninguno contenía quinina, y solo se pudieron recolectar huevos de aquellos individuos entrenados en sustrato sin quinina. Es decir, solo las moscas que recordaron buscar el sustrato que no había contenido quinina durante el entrenamiento mostraron un fitness positivo. Hasta ahora se han identificado 60 genes involucrados en el aprendizaje y la memoria en moscas de la fruta.

La visión del color es uno de los modelos más usados para estudiar la evolución de los rasgos cognitivos, esto debido quizá a que su análisis es más accesible a los análisis genéticos moleculares, lo que combinado con técnicas filogenéticas, ha permitido reconstruir procesos claves en la evolución de la visión del color.

La percepción del color es muy variable entre los vertebrados. El ancestro común de los vertebrados terrestres poseía cuatro tipos de fotopigmentos, que se han conservado en muchas aves, reptiles y algunos mamíferos. Sin embargo, la mayoría de los mamíferos placentarios, los euterios, son dicromáticos: solo poseen un fotopigmento sensible a longitudes de onda corta, codificado por un gen autosómico, y un fotopigmento sensible a longitudes de onda larga, codificado por un gen en el cromosoma X. La visión del color es deficiente con intensidades de luz bajas, debido quizá a que se perdió la visión tetracromática en los primeros mamíferos, presumiblemente porque eran entonces nocturnos. Sin embargo, la visión del color evolucionó en primates antropoides. En los antropoides del Viejo Mundo, una duplicación seguida de divergencia del gen L produjeron una variación del fotopigmento de este gen y otro fotopigmento de rango medio M. Una duplicación y divergencia similares, aunque independientes, del gen L se produjeron en una especie de monos aulladores del Nuevo Mundo del género Alouatta, mientras que en otros antropoides también del Nuevo Mundo, no se ha producido ninguna duplicación de este gen. Más bien, el gen L es polimórfico y codifica fotopigmentos L y M, lo que crea visión tricromática en hembras heterocigotas, pero visión dicromática en todos los demás individuos.

Se asume que la actividad diurna está asociada a la evolución de la visión tricromática de los primates antropoides, dada la ventaja adaptativa de esta visión más que la dicromática en la búsqueda de alimento.

A la vez que la selección natural favoreció la visión tricromática en los primates antropoides del Viejo Mundo, paralelamente contraseleccionó o desfavoreció al órgano vomeronasal en este grupo de monos. Este órgano es una estructura sensorial olfatoria que detecta señales químicas como las feromonas. Muchos vertebrados terrestres perciben las feromonas principalmente a través de esta estructura. Los genes que codifican el canal iónico TRP2 y los receptores de feromonas V1R, exclusivos de la vía de transducción de feromonas vomeronasales, no fueron seleccionados en un ancestro común de los primates antropoides del Viejo Mundo (Catarrinos), hace aproximadamente 23 millones de años. La inactivación de los genes de los receptores de feromonas ha sido un proceso continuo en este grupo de primates. En cambio, los genes TRP2 son funcionales y favorecidos por la selección natural en los monos del Nuevo Mundo (Platirrinos).

Las investigaciones sobre la evolución de habilidades cognitivas como el aprendizaje y la memoria han sido muy documentadas en aves que almacenan grandes cantidades de alimentos en áreas extensas. Se ha encontrado que aves que dependen en mayor medida de la recuperación de alimento almacenado muestran memoria espacial mayor que las especies estrechamente relacionadas que no lo almacenan. Además, el hipocampo, una estructura cerebral que participa en la memoria espacial, presenta mayor volumen en aves que almacenan alimento que en las que no lo hacen. Estas diferencias se encuentran incluso intraespecíficamente. Por ejemplo, los carboneros de cabeza negra Poecile atricapilla de Alaska, que dependen en mayor medida del alimento almacenado que poblaciones de la misma especie de Colorado, presentaron mayor volumen del hipocampo y memoria espacial que las aves de esta última localidad.

Los estudios también se han centrado en la asociación entre otras habilidades cognitivas y el volumen de la región cerebral correspondiente. Por ejemplo, la resolución visual respecto al tamaño del ojo y la masa del lóbulo óptico en aves; la mayor dependencia del olfato asociada con la actividad nocturna y el aumento de tamaño del bulbo olfatorio en aves y mamíferos; la frecuencia de comportamientos alimentarios inusuales y el volumen de las regiones hiperestriado ventral y neoestriado en aves o el neocórtex y el estriado en primates; y tamaños del cerebro diferentes en mamíferos con conductas alimentarias más o menos complejas como murciélagos frugívoros versus insectívoros, o roedores y primates no herbívoros frente a herbívoros. Un hallazgo a destacar es la disminución del volumen de ciertas regiones del cerebro asociada a la domesticación de los animales.

Otros estudios han permitido la propuesta de un modelo sobre la evolución de la cognición. Este modelo distingue cuatro vías en las que un proceso cognitivo puede evolucionar hacia un comportamiento más adaptativo, utilizando dos variables: la fuente de las variaciones adaptativas y en qué partes del organismo tienen lugar dichas variaciones.

Las fuentes de las variaciones adaptativas son la selección natural, mediante un proceso basado en la selección de variantes génicas cuyas expresiones fenotípicas confieren adaptación, es decir, la selección de genes expresados fenotípicamente; y la otra fuente es la selección de rasgos expresados fenotípicamente durante la ontogenia o desarrollo del organismo, resultantes de un proceso de interacción entre el organismo y el entorno.

Las variaciones adaptativas pueden tener lugar en el mecanismo cognitivo, o en la entrada a dicho mecanismo.

De esta manera una vía evolutiva se describe como filogenética cuando su fuente de variación es la selección natural y otra vía como ontogenética cuando la fuente de variación es la interacción entre el organismo y el entorno durante la ontogenia.

Se denomina construcción cuando la vía del cambio adaptativo tiene lugar en un mecanismo cognitivo, y se le llama inflexión cuando la vía del cambio tiene lugar en la entrada del mecanismo cognitivo.

Así, en la construcción filogenética, la selección natural modifica el mecanismo cognitivo; en la inflexión filogenética, la selección natural sesga la entrada a un mecanismo cognitivo; en la construcción ontogenética se modifica un mecanismo cognitivo, mediante un proceso de interacción entre el organismo y el entorno durante la ontogenia; y en la inflexión ontogenética, la variación de la interacción entre el desarrollo del organismo u ontogenia y el entorno, sesga la entrada al mecanismo cognitivo.

Para una mejor comprensión de este modelo, la autora describe una analogía fisiológica, en la que el estómago representa un mecanismo cognitivo. La cantidad de energía producida por el funcionamiento del estómago podría aumentar como resultado de un cambio en la actividad de las enzimas que convierten el material ingerido en nutrientes (construcción) o mediante una alteración en el tipo o la cantidad de material ingerido (inflexión).

Un cambio en la actividad enzimática sería un ejemplo de construcción filogenética si los individuos con la nueva acción enzimática se hubieran reproducido más que aquellos con el sistema anterior, gracias a que poseen un nuevo sistema enzimático.

Se trataría de construcción ontogenética si el cambio del sistema anterior al nuevo se produjera durante la vida de los individuos y como consecuencia del material que ingirieron.

Quizá en este sistema digestivo hipotético, las enzimas infrautilizadas dejan de estar disponibles y las que se utilizan en exceso desarrollan nuevas propiedades.

En el caso de la inflexión, la alteración en el tipo o la cantidad de material ingerido sería una inflexión filogenética si se debiera a los efectos de la selección natural en las mandíbulas o la dentición del organismo, estructuras que modulan la entrada de alimentos al estómago.

Se consideraría inflexión ontogenética si el cambio en el tipo o la cantidad de material ingerido ocurriera durante la vida de los individuos o como consecuencia del material ingerido.

De esta forma este modelo ilustra cuatro vías mediante las cuales puede evolucionar la cognición.

La cognición tanto en animales humanos como no humanos, trata sobre y con, las capacidades mentales, los procesos mediante los cuales el animal capta información de su entorno a través de sus sentidos y cómo la procesa, o dicho de otra manera, la cognición tiene lugar a través de procesos neuronales y rasgos etológicos relacionados con la adquisición, retención y uso de la información.

La oxitocina es un neuropéptido conocido comúnmente como la hormona del amor. Es una molécula conformada por una secuencia corta de nueve aminoácidos, y está implicada en diversos niveles del sistema nervioso central, funcionando como neurotransmisor y neuromodulador.

Como neurotransmisor transmite señales directas y específicas, en una sinapsis concreta, es decir, en procesos de unión específica característicos entre dos neuronas o entre una neurona y otra célula, mientras que como neuromodulador actúa lentamente sobre una gama amplia de neuronas.

Esta hormona peptídica fue descubierta en 1906 por Sir Henry Dale, quien encontró que un extracto de pituitaria o hipófisis estimulaba la contractilidad uterina en gatas. La pituitaria es una glándula endocrina localizada en la base del cerebro, que almacena y libera al torrente sanguíneo la oxitocina producida por el hipotálamo, el cual es una región del cerebro que junto con la pituitaria constituyen un eje neuroendocrino.

Es bien sabido que la oxitocina desempeña un papel fundamental durante el parto y el nacimiento de humanos. De hecho se administra para inducir y acelerar el alumbramiento.

El interés de la investigación sobre la oxitocina ha aumentado drásticamente en los últimos años, ya que se ha descubierto que está asociada a numerosos efectos fisiológicos y psicológicos positivos. Esto debido a que los nervios oxitocinérgicos, es decir aquellos que actúan junto al sistema de la oxitocina, y que se originan en el hipotálamo, se proyectan a muchas áreas reguladoras importantes donde se libera oxitocina para actuar como neuromodulador, con amplios e importantes efectos.

Por ejemplo, la oxitocina mejora el estado de ánimo y el bienestar; promueve interacciones sociales amistosas; reduce la ansiedad y el dolor; y disminuye el estrés fisiológico y psicológico, entre otros beneficios.

Ha sido documentado que la oxitocina reduce la actividad del sistema nervioso simpático y aumenta la actividad del sistema nervioso parasimpático, ambos son subdivisiones del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso simpático regula la contracción de los músculos lisos como los del sistema digestivo o vasos sanguíneos, y la secreción de numerosas glándulas, respondiendo a situaciones de estrés o situaciones inesperadas. El sistema nervioso parasimpático está implicado en cambio al estado de la normalidad.

Estudios recientes donde se examinó el papel de la oxitocina en los procesos de vinculación y crianza en la vida temprana de los niños, mostraron mediante observaciones del ​​juego madre-bebé, padre-bebé y el contacto piel con piel entre díadas madre-bebé y padre-bebé, que la oxitocina está también implicada en dichos procesos. Estos estudios mostraron una correlación positiva entre el contacto padre-bebé o madre-bebé y los niveles de oxitocina en el período de la infancia, es decir las concentraciones de oxitocina en sangre de madres y padres, aumentaron conforme eran más frecuentes respectivamente los contactos madre-bebé o padre-bebé. Estos resultados dan cuenta del merecido nombre con que se conoce popularmente a la oxitocina, la hormona del amor, o también llamada hormona del afecto o del apego.

Estudios más recientes indican incluso que la lactancia materna induce una liberación inmediata y de corta duración de oxitocina. Esta liberación es pulsátil, es decir liberaciones de oxitocina regulares y rítmicas. Los niveles de oxitocina fueron mayores en mujeres multíparas que en primíparas. El número de pulsos de oxitocina durante la lactancia temprana se encontró asociada a niveles elevados de prolactina y a su vez con mayor producción de leche y mayor duración de la lactancia, y se redujo con el estrés.

De hecho se encontró además que durante el amamantamiento disminuyeron los niveles de las hormonas adrenocorticotrópica y cortisol, conocidas como hormonas del estrés y la somatostatina, una hormona gastrointestinal; también mejoró la sociabilidad, y se redujo la ansiedad, lo que sugiere que la oxitocina induce adaptaciones fisiológicas y psicológicas en la madre.

La extracción mecánica de leche, pero no la alimentación con biberón, se asoció también con la liberación de oxitocina y prolactina, así como con la disminución de los niveles de estrés. Por otra parte, la cesárea de emergencia redujo la liberación de oxitocina y prolactina en respuesta a la lactancia materna, así como las adaptaciones mentales maternas. La analgesia epidural redujo la prolactina y la adaptación mental, mientras que la administración de oxitocina sintética aumentaron la prolactina y la adaptación mental. La administración de oxitocina también restauró los efectos negativos inducidos por la cesárea y la analgesia epidural.

Otros estudios han documentado la implicación de la oxitocina con el consumo de sustancias. La administración de oxitocina disminuye el consumo, la abstinencia y la búsqueda de drogas, lo que representa un enfoque farmacológico prometedor para el tratamiento del uso y abuso de sustancias.

Resultados obtenidos en diversos laboratorios en modelos experimentales con roedores sugieren que, los neuropéptidos neurohipofisarios como la oxitocina, modulan el abuso de morfina, mediante la inhibición del desarrollo de tolerancia y dependencia física y reduce la autoadministración de otras sustancias opiáceas como la heroína. El tratamiento de los animales con oxitocina también inhibe la sensibilización a la cocaína.

Un modelo experimental en ratas demostró que la administración intraperitoneal de oxitocina bloqueó el aumento de la motivación y el consumo de alcohol específicamente en ratas dependientes del alcohol, pero no tuvo efecto en las no dependientes. Incluso en humanos se ha evidenciado que la oxitocina intranasal bloquea la abstinencia de alcohol.

Los estudios sobre la oxitocina también abordan el origen filogenético y la evolución de este neuropéptido. Se ha propuesto que el origen de esta clase de neuropéptidos se remonta a más de 600 millones de años. En vertebrados los péptidos similares a la oxitocina presumiblemente evolucionaron por duplicación génica de un nanopéptido ancestral, la vasotecina, la cual contiene el anillo de la oxitocina. Estos nanopéptidos y sus receptores se encuentran en mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. También se han identificado péptidos similares a la oxitocina en varias especies de invertebrados como moluscos, anélidos, nemátodos y artrópodos. Los miembros de esta familia de péptidos comparten una alta similitud de secuencia y están relacionados funcionalmente en todo el reino animal.

La oxitocina ha evolucionado conformada en sistemas neuropeptidérgicos, es decir, sistemas de señalización que utilizan neuropéptidos y sus receptores, los cuales se conservan en todos los animales bilaterales, lo que implica un origen evolutivo antiguo para dicha señalización. Estos sistemas incluyen diversas familias de neuropéptidos y sus interacciones con receptores acoplados a la proteína G, proteína fundamental en la transducción de señales, funcionando como un interruptor molecular que se activa cuando se une a GTP y se desactiva al hidrolizarse éste a GDP.

Dado que la oxitocina está comprometida en diversas funciones fisiológicas periféricas y centrales en animales humanos y no humanos, como la osmorregulación, la reproducción, los comportamientos sociales complejos, la memoria y el aprendizaje, el estudio de este neuropéptido representa un foco de investigación de vital importancia, por lo que se justifica la intensificación de esfuerzos en su estudio para comprender a fondo los mecanismos moleculares y las vías de señalización que subyacen a su acción, con el objetivo de dilucidar su potencial terapéutico en diversas condiciones neurológicas, fisiológicas y conductuales.

Leon Croizat fue un botánico nacido en Turin, Italia, en 1894 y fallecido en 1982. Residió en Venezuela por casi medio siglo, en Coro, una ciudad situada en el noroeste de Venezuela. Su obra más importante y editada por él mismo se titula Space, time and form: the biological synthesis, en español se titularía Espacio, Tiempo y Forma: la síntesis biológica.

En esta obra Croizat acuña el térmno Panbiogeografía para referirse a un método de la biogeografía histórica. La Panbiogeografía entonces es un enfoque analítico. Este enfoque parte de suponer que las barreras geográficas evolucionan junto con las biotas. Croizat lo decía así “tierra y vida evolucionan juntas”.

Con base en esta idea Croizat desarrolló una metodología de análisis de la distribución de los taxones, llamada en inglés track analysis o en español análisis de trazos. Un trazo es una línea en un mapa, y esta línea representa la distribución de uno o más taxones.

Mediante esta metodología demostró la existencia de relaciones entre las biotas de todos los continentes del planeta, evidenciando así que los diferentes grupos de organismos se desplazaron a los distintos continentes antes que se separaran las respectivas placas tectónicas.

Según Croizat la evolución es función del espacio, el tiempo y la forma. Estos tres factores son esenciales, y el espacio es el que concierne primariamente. El espacio necesariamente interactúa con el tiempo y la forma orgánica, por consiguiente, los tres factores son de importancia biogeográfica.

Este enfoque es diferente a la propuesta conocida como centro de origen o dispersalista originada en las ideas de Darwin. Según Darwin, los taxones filogenéticamente relacionados que se encuentran en dos o más localidades ampliamente separadas, es decir, disyuntas, resultan de la evolución o descendencia con modificaciones.

Decía Darwin que luego que los taxones evolucionaban en un centro de origen a partir de especies ancestrales, preexistentes, las especies descendientes se dispersaban al azar mediante sus respectivos medios, atravesando barreras geográficas preexistentes. A este enfoque se le conoce como paradigma dispersalista. La identificación del centro de origen de un taxón es el punto de partida de todo análisis dispersalista.

Según este enfoque, dado que los medios de dispersión de cada taxón son diferentes y la dispersión de los organismos es al azar, esto resulta en historias biogeográficas diferentes. Este paradigma sigue siendo el más ampliamente conocido y diría, además, poco cuestionado.

Croizat propuso una alternativa al paradigma dispersalista. Él distinguía dos etapas en la distribución espacial de los organismos. En la primera etapa los organismos se expanden activamente, ocupando el mayor espacio geográfico posible. En una segunda etapa esa distribución se estabiliza; luego si surgen barreras geográficas a la dispersión, la distribución de los organismos se fragmenta; y a este fenómeno lo llamó vicarianza.

La vicarianza es entonces un proceso de fragmentación del espacio geográfico, donde surgen barreras geológicas o de otro tipo, que separan las distribuciones ancestrales de las especies, por tanto, las especies descendientes evolucionan separadamente.

¿En qué se diferencia la vicarianza propuesta por Croizat de la propuesta dispersalista de Darwin? La diferencia está en que la propuesta darwinista explica la distribución espacial de las especies por dispersiones azarosas, y por consiguiente cada especie con su respectivo mecanismo de dispersión.

Por tanto, la explicación de la distribución espacial de las especies por vicarianza es más general, debido a que el surgimiento de una barrera geográfica necesariamente afectará a varios taxones al mismo tiempo, independientemente de sus mecanismos de dispersión, y los patrones de distribución de diferentes taxones deberían ser repetitivos y no únicos; por único quiero decir cada grupo con un patrón de distribución, como tendría que ser en el caso que se dispersaran azarosamente a partir de un centro de origen como propone la tesis dispersalista.

La vicarianza es así una de las contribuciones más importantes del enfoque panbiogeográfico de Croizat.

Otra de las contribuciones de Croizat es su noción de ortogénesis. Croizat partía de suponer que en los organismos se pueden identificar diferentes tipos de organización estructural independientemente del ambiente y de sus adaptaciones. Estas organizaciones estructurales se heredan sin importar las presiones o exigencias del ambiente.

Es decir, la noción de ortogénesis de Croizat se refiere a procesos de determinación no ambiental, que se heredan y orientan la evolución de los organismos. Esta noción de evolución ortogenética no es progresiva ni dirigida. Según esta propuesta la forma orgánica cambia como consecuencia de un estadio inicial conforme a leyes genéticas y potenciales evolutivos.

Considero que es muy importante destacar que el concepto de ortogénesis propuesto por Croizat, no contempla que en la evolución haya un fin ni un final. Dicho en otras palabras, que la fuerza evolutiva principal sea la ortogénesis, no implica que la evolución esté dirigida a un propósito, a un fin. Tampoco implica que esté orientada a un estado final. Es un proceso orientado en una dirección, restringido estructuralmente, restringido por factores genéticos e históricos.

Según Croizat la ortogénesis determina qué tipo y cuánta amplitud de variación fenotípica está disponible para que actúe la selección natural. O dicho de otra manera, Croizat le hace rebajas al papel de la selección natural, la considera una fuerza secundaria del proceso evolutivo, ya que ella no puede actuar más allá de lo que la ortogénesis le proporcione o permita.

¿Qué implicaciones tiene la propuesta de la ortogénesis como fuerza evolutiva primaria y la selección natural como fuerza evolutiva secundaria?

Croizat propuso que, si partimos de considerar a la ortogénesis como una fuerza evolutiva primaria y la selección natural como una fuerza evolutiva secundaria, entonces la adaptación se compone, por un lado, de una adaptación estructural, que es primaria, ortogenética; y por otro lado, de una adaptación ambiental, que es secundaria y mediada por selección natural.

La noción de adaptación de Croizat no es básicamente funcional, a diferencia de la noción darwinista, que es estrictamente funcional. Según el darwinismo las adaptaciones son funciones que surgen y/o se mantienen por selección natural. Insisto, la noción de adaptación de Croizat no es básicamente funcional, sino estructural.

A diferencia del darwinismo entonces, la variación fenotípica determinada genotípicamente, o materia prima sobre la que actúa la evolución, según Croizat, tal variación no es aleatoria, no es azarosa, es lo que la ortogénesis permite, está restringida por factores históricos, representadas en los tipos básicos de organización estructural.

Agrega además Croizat que la selección natural actúa solo a nivel intraespecífico, o microevolutivo, a nivel de especies y subespecies, pero no actúa a nivel de taxones superiores, o macroevolutivos; con lo cual entonces este autor reconoce causalidades diferentes para los niveles microevolutivos y macroevolutivos, mientras que el darwinismo reconoce una misma causalidad para ambos niveles de clasificación.

La variación morfológica entre los organismos de una población fue uno de los postulados con el que Darwin sustentó su teoría de la evolución. Según este postulado los individuos de una población varían entre si. Una parte de esta variación es heredable, siendo entonces la población la entidad evolutiva y un pilar fundamental del pensamiento poblacional.

Según este postulado los individuos de una población cuyos fenotipos determinados genotípicamente satisfacen las exigencias ambientales y ecológicas, serán favorecidos por la selección natural, reproduciéndose y sobreviviendo más que aquellos individuos cuyas expresiones fenotípicas no satisfagan dichas exigencias.

Uno de los enfoques analíticos de la variación morfológica es la morfometría tradicional. Este enfoque calcula el promedio de los caracteres de una población y sus correspondientes desviaciones estándares, y asume a los individuos como un plano, por tanto las medidas son lineales.

La morfometría geométrica en cambio descompone matemáticamente la forma en dos componentes: tamaño centroide y conformación. El tamaño centroide se calcula mediante la raiz cuadrada de la sumatoria de las distancias al cuadrado desde el centro de un polígono y cada punto anatómico de referencia o landmark, en adelante los llamaré PAR. El polígono resulta de la unión entre los PAR.

Estos PAR pueden ser de varios tipos. El tipo 1 se localiza en las intersecciones de diferentes tejidos o piezas de una estructura, caracterizándose así por su fácil localización, no presentan ambigüedad y aportan abundante información morfogenética. Son los más recomendados para el análisis mediante este enfoque analítico.

El tipo 2 son aquellos que se localizan en los extremos de la curvatura de una estructura cóncava o convexa. La localización de estos puntos es ambigua, al igual que los tipo 3, los cuales se localizan donde se separan los extremos de una estructura.

El número de PAR a considerar en el análisis depende del tamaño de la muestra. Se recomienda que n o número de individuos sea el doble o más del número de PAR. Esto debido a que el error de medida crece exponencialmente conforme decrece el tamaño de la muestra.

Tanto el tamaño centroide como la conformación dan cuenta de adaptaciones las cuales se definen como funciones que surgen y/o se mantienen por selección natural. Generalmente se considera que las adaptaciones asociadas a la conformación son más estables que las correspondientes al tamaño centroide. Estas adaptaciones son las respuestas de las poblaciones a las presiones selectivas.

Se puede afirmar entonces que la morfometría geométrica estudia la variación de las conformaciones y su covariación con el tamaño centroide. Y se diferencia de la morfometría tradicional en cuanto que ésta estudia la variación de distancias lineales entre dos puntos, sin relación con la forma biológica.

El enfoque analítico de la morfometría geométrica consiste en estudiar la forma de manera que conserva mediante diferentes métodos la posición espacial relativa de los PAR, cuya unión da cuenta de la forma del organismo. Esto lo hace por medio de diversos algoritmos, el más usado es el Análisis Generalizado de Procrustes AGP. Este algoritmo superpone óptimamente los polígonos resultantes de la unión de los PAR de cada individuo. La superposición óptima se refiere a un criterio matemático, mínimos cuadrados, el cual calcula la mejor recta o curva de ajuste para un conjunto de datos minimizando la suma de los cuadrados de diferencias entre los valores de cada PAR observados y los correspondientes valores de cada PAR predichos por el modelo. Cada PAR es una coordenada con dos variables, x, y.

El algoritmo descompone matemáticamente la conformación o silueta y el tamaño centroide, permitiendo el análisis por separado de estas dos características y la covariación entre ellas, y la comparación entre grupos de individuos mediante estadísticos multivariados.

Las etapas del AGP son tres. Primero se ajustan los polígonos a un tamaño único dividiendo las coordenadas entre el tamaño centroide. Luego se traslada un polígono sobre otro superponiéndose por el centroide. Y finalmente cada polígono se rota hasta que se alcanza la suma mínima de distancias al cuadrado entre cada PAR de cada individuo y una configuración consenso, la cual se refiere al promedio de PAR de las dos primeras superposiciones y luego son actualizadas con más superposiciones ajustando tamaño, traslaciones y rotaciones iterativamente, hasta alcanzar la superposición óptima.

El espacio resultante de estas superposiciones se llama espacio de Kendall. Este es un espacio no lineal, multidimensional, curvo y cerrado. Este espacio proviene de la transformación de las coordenadas iniciales en coordenadas residuales, las cuales son luego proyectadas en un espacio tangente compatible con geometría euclidiana, susceptible de analizar con estadísticos multivariados como el análisis de componentes principales y el análisis discriminante.

La proyección se realiza con la función tps, la cual proyecta las configuraciones superpuestas sobre un hiperplano tangente a la configuración consenso. Luego estas proyecciones se dividen matemáticamente en componentes uniformes y no uniformes. Estos componentes describen las desviaciones individuales de cada polígono a partir de la configuración consenso o promedio, y constituyen las variables de conformación o silueta.

Los componentes uniformes son estiramientos o compresiones simples, lineales, totales. Los no uniformes son cambios complejos, patrones no lineales de deformación, localizados en determinadas regiones del polígono.

El algoritmo AGP, al eliminar la variación de escala no biológica dividiendo las coordenadas crudas entre el tamaño centroide, permite analizar la variación biológica de este. No remueve sin embargo la variación de la conformación relacionada al tamaño centroide. Por tanto el tamaño centroide es una variable isométrica, y si hay alometría, el AGP no la remueve, sino la preserva. La alometría se define como la tasa de crecimeinto de una estructura respecto a otra o a la totalidad de un organismo. La isometría es un caso particular de alometría, y ocurre cuando la tasa de crecimiento es igual en todas las estructuras.

La alometría se detecta mediante análisis multivariado de regresión lineal, siendo la conformación la variable dependiente y el tamaño centroide la variable independiente. También puede detectarse mediante regresión lineal, con el primer factor canónico derivado del análisis discriminante sobre variables de conformación como variable dependiente y el tamaño centroide como variable independiente.

Este último estadístico tiene la desventaja de que el primer factor canónico solo capta una parte de la variación de la conformación. Sin embargo, su principal ventaja es que visualiza la relación entre la conformación y el tamaño centroide. Si se detecta alometría se examina si la variación de la conformación respecto al tamaño centroide es igual en diferentes grupos de individuos o entre diferentes muestras de diferentes localidades. Es decir, se examina si los grupos de individuos tienen la misma forma de crecer. Esto se analiza mediante análisis multivariado de covarianza de dos vías, los grupos y tamaños centroides son las variables independientes y las conformaciones las variables dependientes.

Las etapas del AGP son tres. Primero se ajustan los polígonos a un tamaño único dividiendo las coordenadas entre el tamaño centroide. Luego se traslada un polígono sobre otro superponiéndose por el centroide. Y finalmente cada polígono se rota hasta que se alcanza la suma mínima de distancias al cuadrado entre cada PAR de cada individuo y una configuración consenso, la cual se refiere al promedio de PAR de las dos primeras superposiciones y luego son actualizadas con más superposiciones ajustando tamaño, traslaciones y rotaciones iterativamente, hasta alcanzar la superposición óptima.

El espacio resultante de estas superposiciones se llama espacio de Kendall. Este es un espacio no lineal, multidimensional, curvo y cerrado. Este espacio proviene de la transformación de las coordenadas iniciales en coordenadas residuales, las cuales son luego proyectadas en un espacio tangente compatible con geometría euclidiana, susceptible de analizar con estadísticos multivariados como el análisis de componentes principales y el análisis discriminante.

La proyección se realiza con la función tps, la cual proyecta las configuraciones superpuestas sobre un hiperplano tangente a la configuración consenso. Luego estas proyecciones se dividen matemáticamente en componentes uniformes y no uniformes. Estos componentes describen las desviaciones individuales de cada polígono a partir de la configuración consenso o promedio, y constituyen las variables de conformación o silueta.

Los componentes uniformes son estiramientos o compresiones simples, lineales, totales. Los no uniformes son cambios complejos, patrones no lineales de deformación, localizados en determinadas regiones del polígono.

El algoritmo AGP, al eliminar la variación de escala no biológica dividiendo las coordenadas crudas entre el tamaño centroide, permite analizar la variación biológica de este. No remueve sin embargo la variación de la conformación relacionada al tamaño centroide. Por tanto el tamaño centroide es una variable isométrica, y si hay alometría, el AGP no la remueve, sino la preserva. La alometría se define como la tasa de crecimeinto de una estructura respecto a otra o a la totalidad de un organismo. La isometría es un caso particular de alometría, y ocurre cuando la tasa de crecimiento es igual en todas las estructuras.

La alometría se detecta mediante análisis multivariado de regresión lineal, siendo la conformación la variable dependiente y el tamaño centroide la variable independiente. También puede detectarse mediante regresión lineal, con el primer factor canónico derivado del análisis discriminante sobre variables de conformación como variable dependiente y el tamaño centroide como variable independiente.

Este último estadístico tiene la desventaja de que el primer factor canónico solo capta una parte de la variación de la conformación. Sin embargo, su principal ventaja es que visualiza la relación entre la conformación y el tamaño centroide. Si se detecta alometría se examina si la variación de la conformación respecto al tamaño centroide es igual en diferentes grupos de individuos o entre diferentes muestras de diferentes localidades. Es decir, se examina si los grupos de individuos tienen la misma forma de crecer. Esto se analiza mediante análisis multivariado de covarianza de dos vías, los grupos y tamaños centroides son las variables independientes y las conformaciones las variables dependientes.

Decir Evolución por adaptación no darwiniana podría parecer un sin sentido. ¿Y por qué podría no tener sentido esa expresión? Porque la adaptación en términos darwinianos es una de las teorías pilares o fundamentales de la Selección Natural, propuesta por Darwin en 1859. Y además lo sigue siendo en las versiones posteriores a Darwin, como la teoría neo-darwiniana o síntesis evolutiva clásica propuesta en los años 30 y 40 del siglo XX por Simpson, Mayr y Dobzhansky, y lo sigue siendo además en la teoría síntesis evolutiva extendida, cuyo nombre fue acuñado en un simposio celebrado en 2008 en el Instituto Korand Lorenz en Altenberg, Austria y formalizada por Laland junto a un numeroso grupo de investigadores en 2015.

Por consiguiente, se podría pensar que cuando se dice adaptación necesariamente se refiere a la adaptación en términos darwinianos.

Si por necesario entendemos lo que solo puede ser de una manera, la adaptación, no necesariamente es darwiniana, es decir, la adaptación no tiene por qué ser solo en los términos planteados por Darwin o los autores posteriores antes mencionados, sino que puede ser enfocada de otras maneras. Expondré esas otras maneras de entender la adaptación, distintas no solo a la propuesta por Darwin, sino también a las teorías neo-darwinianas.

Advertencia, estas otras maneras de concebir la adaptación, no fueron propuestas explícitamente como no darwinianas por sus respectivos autores; insisto, los autores de esas otras maneras de entender las adaptaciones, ellos mismos no dijeron que sus propuestas eran no darwinianas, sino mediante un ejercicio hermenéutico o de interpretación, propongo que esas otras maneras de entender las adaptaciones podrían considerarse como no darwinianas.

Es más, por no darwiniana, no quiero decir antidarwiniana, sino exponer un intento de aproximación a una deconstrucción de diferentes nociones, conceptos, proposiciones y enfoques de análisis evolutivos.

La deconstrucción es un instrumento filosófico, un enfoque analítico, dispuesto con diversidad de actitudes ante el texto. La deconstrucción revisa y disuelve un canon, pero no propone un modelo alternativo. Mediante este instrumento he revisado las propuestas de diversos autores, que se refirieron a las adaptaciones en términos que considero no darwinianos.

La noción de adaptación concebida tanto por Darwin como por los autores de las teorías síntesis evolutiva clásica y extendida, es como una función que surge y/o se mantiene causalmente por selección natural, la cual selecciona entre variaciones genéticas o mutaciones ligeras que ocurren de forma puntual, aleatoria, gradual y linealmente, que se heredan generación tras generación, seleccionando aquellas variaciones genotípicas cuyas expresiones fenotípicas satisfagan las exigencias ecológicas y ambientales, resultando así en una reproducción diferencial entre individuos; se reproducirán más aquellos individuos portadores de genotipos cuyas expresiones fenotípicas hagan uso más eficaz de los recursos del medio. Este planteamiento se considera válido tanto a nivel microevolutivo, o sea intraespecífico, como a nivel macroevoutivo, es decir, cambios en grupos taxonómicos superiores como géneros, familias, etc.

En esto consiste entonces la evolución por adaptaciones darwinianas. La diversidad de adaptaciones es el efecto causado por la selección natural, mediante la selección continua, sostenida durante toda la vida del organismo, generación tras generación de nuevas variantes genéticas que codifican fenotipos que confieren a los individuos ventajas adaptativas. La selección natural es así, la causa, no la causa principal, sino la causa de la diversidad de nuevas adaptaciones.

El biólogo y matemático Darcy Thompson (1860-1948) en su propuesta sobre la forma orgánica, asumía que la forma era regida por principios matemáticos y físicos, específicamente, geométricos. Uno de los ejemplos más ilustrados de su propuesta fue sobre la forma de las espículas de las esponjas marinas. Las espículas son estructuras calcáreas o silíceas que forman el esqueleto de las esponjas.

Estas espículas pueden tener diferentes siluetas que resultan según Thompson de las condiciones iniciales del desarrollo, como concentración de iones y otros parámetros físicos.

Decía Tompson que lo más importante en el desarrollo de la forma de las espículas, son las condiciones iniciales en las que se encuentra el organismo; que en algún aspecto podían estar dichas formas sujetas a la selección natural, pero que la forma resultante, final, de la espícula no estaba sujeta a la selección natural, sino que estaba direccionada, restringida o canalizada por principios matemáticos, específicamente geométricos.

Se podría decir entonces que las formas de las espículas, que cumplen una función, por tanto, son adaptaciones, más que causadas por selección natural, son principiadas por principios geométricos. O dicho de otro modo, la forma adaptativa de las espículas, no son el efecto causado por selección natural sino lo principiado geométricamente.

La selección natural según Thompson es una entre varias fuerzas evolutivas, pero no era la protagonista de las adaptaciones.

Tiene entonces sentido la propuesta de que lo que hace no darwiniana la noción de adaptación de Thompson es que la adaptación no es causada sino principiada, no es el efecto de una causa; y que de actuar la selección natural ésta lo haría secundariamente.

El biólogo y filósofo Conrad Waddington (1905-1975), fue uno de los fundadores de la biología sistémica o biología de sistemas. Waddington concebía a los seres vivos como sistemas. Esta mirada permite comprender integradamente la evolución como un proceso donde tienen lugar interacciones internas y con otros sistemas, conllevando así a la aparición o emergencia de cambios evolutivos, de manera no lineal ni gradual.

Su propuesta consistió básicamente en considerar que la evolución es un proceso de cambios epigenéticos, regulada por el entorno. Un epigenotipo es una expresión genética, pudiendo ser una entre varias expresiones, sin alterar la secuencia del ADN. No partía por tanto de considerar la dicotomía genotipo-fenotipo.

Las adaptaciones por tanto serían el resultado de la selección natural sobre expresiones epigenéticas, y la evolución, consideraba este autor, era un proceso de cambios epigenéticos. Las adaptaciones, afirmaba, son epigenéticas.

Lo que hace no darwiniana la noción de adaptación de Waddington es que su propuesta no partía de considerar que una adaptación fuera un fenotipo determinado genotípicamente ni que la selección natural actuaba sobre cualquier mutación aleatoria puntual genética, que se acumula de manera lineal, gradual y lenta, ni que las adaptaciones fueran de carácter genético.

El botánico y biogeógrafo Leon Croizat (1894-1982), sostenía que la variación genética es la materia prima sobre la que actúa la evolución, y que esa variación estaba orientada por restricciones históricas, por tipos básicos de organización, por restricciones estructurales.

Propuso también este autor que la selección natural actúa sólo sobre lo que la ortogénesis le aporta, lo que la ortogénesis permite, limitándose a especies y subespecies, o sea microevolución. La ortogénesis es un proceso de cambios evolutivos con una dirección, una tendencia.

Según Croizat las adaptaciones debían ser analizadas según las categorías de adaptaciones estructurales y adaptaciones ambientales. Las estructurales decía son primarias y ortogenéticas; y las ambientales son secundarias y mediadas por selección natural.

Se podría afirmar entonces que lo que hace no darwiniana la noción de adaptación de Croizat es que él no parte de considerar que la evolución actúa sobre variación genética aleatoria; tampoco considera la misma causalidad para la micro y la macroevolución, ni que las adaptaciones son básicamente funciones.

Recientemente, en 2020, Choi y colaboradores, publican resultados que dan cuenta según los autores, de una espectacular radiación adaptativa en las islas oceánicas Hawái. Los autores analizaron evolutivamente el genoma de Metrosideros; este es un género de plantas que incluye aproximadamente 50 especies de árboles, arbustos y enredaderas.

Mediante modelados demográficos y genómica poblacional de estas plantas, los autores sugieren que los Metrosideros hawaianos se originaron en un único evento de colonización y posteriormente se extendieron por todo el archipiélago tras la formación de nuevas islas.

Los análisis muestran además una evolución extensamente reticulada asociada a una significativa variación genética ancestral compartida entre taxones.

A partir de estos hallazgos los autores suponen que una selección natural de tipo divergente dirigió la diversificación de adaptaciones en las diferentes especies de este género de plantas.

Este tipo de selección conocida también como disruptiva, ocurre cuando ella actúa en direcciones opuestas, favoreciéndose dos fenotipos distintos y extremos, bien sea en una o dos poblaciones.

Suponen además estos autores que las plantas pertenecientes al género Metrosideros hawaianos poseen agrupamientos ricos en variación genética ancestral, antigua, y el reordenamiento de estas variaciones contribuyó a la radiación adaptativa en las islas.

Los autores reconocen que el hallazgo de una rica variación genética ancestral adaptativa en el género de plantas Metrosideros es una paradoja en biología evolutiva. ¿Por qué es una paradoja? Es una paradoja por el hecho de ser ancestral la variación genética adaptativa, por ser antigua, ya estaba disponible, no fue el efecto del proceso mutación-selección propuesto por las teorías darwinianas. Es decir, la adaptación precede a la expresión fenotípica.

Dicho en otras palabras, un gran grupo de variantes genéticas ancestrales con valor adaptativo ha estado disponible en el género Metrosideros, sin necesidad de esperar el tiempo requerido para el surgimiento continuo, sostenido, gradual y lento, generación tras generación, de ligeros cambios genéticos, de nuevas mutaciones adaptativas; y sin la necesidad de esperar por sus correspondientes expresiones fenotípicas para ser expuestas a las presiones del ambiente. Y esto es lo que hace que la radiación adaptativa descrita por estos autores sea no darwiniana.

Más recientemente Vermeij propone una manera diferente de entender la falta de correspondencia entre la forma y la adaptación o función de ciertos organismos. Con base en abundante documentación Vermeij sostiene que tales organismos rinden adecuadamente siempre que se mantengan dentro de lo que el autor define como factores de seguridad, es decir, los límites de las capacidades físicas y fisiológicas del organismo. Esto significa que los organismos, aunque tengan diferentes niveles de eficacia funcional de una adaptación, son igualmente viables, siempre que se mantengan operando dentro de los límites impuestos por esos factores de seguridad. Por tanto, lo que hace no darwiniana a esta hipótesis es que la selección natural, aunque es causante de las adaptaciones, ella no opera durante toda la vida del organismo de manera continua, sostenida, sino de forma estocástica, episódica, en los límites de supervivencia y reproducción de los organismos.

Según la biología evolutiva actual, los organismos están bien adapados a su medio ambiente, y esta es la piedra angular de este campo de conocimiento de la biología.

También es aceptada muy ampliamente que la selección natural es la causa de las adaptaciones, y esto debido a la reproducción diferencial, generación tras generación, de individuos con rasgos adaptativos, es decir, expresando fenotipos determinados genotípicamente, que le confieren ventajas por ejercer estas adaptaciones o funciones más eficazmente, que individuos portadores de genotipos diferentes.

Sin duda, este aspecto ha sido abundantemente documentado, pero también es cierto que ha sido menos documentado cuándo, con cuánta frecuencia y con cuánta eficacia la selección natural es el agente causal de las adaptaciones o en qué medida la adaptación refuerza o impulsa a una población a un nuevo estado adaptativo.

Se podría decir incluso que casi no hay disenso, en cuanto a que hay relaciones causales entre adaptación, fenotipos, funciones, genes y selección natural. Insisto, en esto hay un consenso casi total.

Sin embargo, investigaciones muy recientes en peces tropicales de arrecifes del océano Índico, evidencian que no hay correspondencia entre la forma del cuerpo y el comportamiento natatorio, es decir, la manera de nadar. Estos resultados imponen la necesidad de reconsiderar cómo podrían estar relacionadas causalmente la forma y la función adaptativa.

Estos estudios revelan que el desempeño y requerimientos diarios de estos peces en los arrecifes son adecuados, independientemente de si la forma del cuerpo es la especializada en maniobrar en espacios reducidos, nadar más rápidamente en hábitats abiertos o descansar durante largos periodos de tiempo entre episodios de movimiento.

Esto implica entonces que el diseño óptimo no es necesario para la supervivencia en las condiciones rutinarias de estos peces, y que la selección natural podría no actuar en unas circunstancias sin incidentes, es decir, si no ocurre una situación que altere, el desempeño cotidiano, regular, de estos peces.

Otros trabajos encuentran que en peces, el rendimiento de natación, medido como velocidad respecto a longitud del cuerpo, o en insectos, el rendimiento de salto, medido como distancia saltada y longitud de patas, no son predecibles según la gracilidad del cuerpo del pez o la longitud de las patas del insecto.

Otros trabajos revelan que, contrario a lo esperado, no hay correspondencia entre la velocidad máxima sostenida de nado y la forma corporal, en peces como el atún y la caballa, peces endotérmico y ectotérmico respectivamente.

También se ha observado que en los gasteróodos marinos, las velocidades medias de desplazamiento se superponen ampliamente, aunque difieran en cuanto al grado de agilidad y al tamaño del pie y la apertura.

Se conoce además que muchos grupos de organismos sobreviven y se reproducen a pesar de sufrir lesiones u ocupar hábitats subóptimos. Los casos de conchas dañadas de gasterópodos de desplazamiento lento y de bivalvos, la pérdida de patas en cangrejos, lesiones en el cuerno de los escarabajos rinocerontes, y las patas mal curadas en las aves zancudas, son algunos de tantos ejemplos de organismos con desempeños viables aun con lesiones corporales.

Como caso de ocupación de hábitats subóptimos se conoce, el de los cangrejos ermitaños que ocupan conchas de gasterópodos a veces demasiadas pequeñas o demasiadas grandes, para una protección efectiva o una capacidad adecuada de puesta de huevos.

Un ejemplo muy llamativo de ocupación de hábitats subóptimo es el del oso panda gigante. Esta especie de oso está morfológicamente más no fisiológicamente adaptada a la dieta a base de bambú.

Se podría afirmar entonces que las funciones y las adaptaciones que las hacen posibles, que las habilitan, operan en condiciones muy variadas y por regla general no están finamente ajustadas a circunstancias particulares.

Por lo tanto, el diseño biológico exitoso es flexible y suficiente, en lugar de óptimo.

Esto es consistente con la propuesta de Darwin de que la evolución adaptativa, de hecho,

depende de la condición universal de que siempre hay espacio para mejorar.

¿Cómo se puede explicar que en un grupo de organismos haya correspondencia entre la forma y la función, y en otros no?

Asumamos que esta discrepancia no es debida a defectos en los diseños de estudios, por consiguiente, las medidas realizadas y las respectivas inferencias de dichos estudios, son creíbles, son razonables, tienen sentido.

La discrepancia conduce más bien a preguntarse ¿cómo la selección natural, junto con las

las propias acciones selectivas del organismo, dan lugar a la función adaptativa?

Recientemente ha sido propuesta una hipótesis con la que se intenta explicar los casos de no correspondencia entre la forma y la función, como las señaladas anteriormente. Según esta hipótesis, estos organismos presentan un buen desempeño dentro de los límites de sus capacidades morfológicas y fisiológicas. A estos límites se les denomina factores de seguridad.

Según esta hipótesis, el desempeño cotidiano, rutinario de los organismos, no somete a prueba ni refleja los límites funcionales. Es decir, los desempeños óptimos de una adaptación o función, no son necesarios permanentemente durante toda la vida de los organismos.

Por consiguiente, individuos con expresiones fenotípicas, determinadas genotípicamente, con grados de eficacia funcional diferentes, son igualmente viables siempre que se desempeñen dentro de los límites que imponen sus correspondientes factores de seguridad.

Las medidas de tendencia central como son la media, la mediana o la moda, con las que se suele evaluar las funciones en una población de individuos, no captan los niveles de rendimiento de lo que son capaces los individuos cuando se enfrentan a situaciones de exigencias extremas, o dicho de otra manera, situaciones críticas ocasionales.

Es decir, la mayor parte del tiempo los individuos no están en circunstancias que podrían dar lugar a una selección natural. Ésta actuaría solo ocasionalmente, en situaciones críticas, episódicas, discretas, que exijan la expresión del límte de la capacidad de los organismos.

Cabe preguntarse, ¿y cuáles son esas cirscunstancias? Un rasgo o fenotipo que confiera un desempeño funcional alto, el rendimiento alcanza un punto crítico en circunstancias donde se vean amenazadas la supervivencia y la reproducción de los organismos.

Según esta hipótesis, los acontecimientos extremadamente raros y excesivamente traumáticos son por su naturaleza, impredecibles, y por lo tanto exceden los factores de seguridad del estado adaptado.

La mayoría de los estudios sobre los factores de seguridad han sido enfocados en aspectos mecánicos de fallas de partes o la totalidad del organismo, como la fortaleza de los huesos de las extremidades, o la concha de los gasterópodos o las tenazas de los cangrejos.

En plantas, se han realizado estudios de las fallas mecánicas de las ramas de los árboles o la resistencia de los tallos de árboles jóvenes a ser trepados por lianas. En plantas también han sido estudiados los factores de seguridad fisiológicos, y se ha encontrado por ejemplo que las plantas terrestres tropicales viven más cerca de sus límites térmicos que las plantas que viven en zonas templadas.

Se puede afirmar que aunque los cálculos de los factores de seguridad varían entre los diferentes estudios, es un hecho que algunas especies operan muy por debajo de sus factores de seguridad,

mientras que otras viven en condiciones cercanas al máximo de sus niveles de rendimiento.

Según lo antes expuesto, tiene sentido entonces suponer que la evolución adaptativa es un proceso donde la selección natural actúa sobre la totalidad fenotípica corporal y no sobre partes o estructuras corporales, y que esta totalidad fenotípica afecta al ambiente selectivo.

La selección natural sería así un proceso esencialmente ecológico, causado por agentes relacionados directa e indirectamente con los organismos.

Según la propuesta de los factores de seguridad, los eventos selectivos son fenómenos discretos, no condiciones permanentes, y yo agregaría que tales eventos son emergentes, no graduales ni lineales.

Esto es coherente con evidencias de que la frecuencia de selección natural de modo direccional en la naturaleza, disminuye a medida que aumenta el intervalo de tiempo durante el cual se mide la selección. Esto se debe al hecho de que a medida que aumenta el intervalo de tiempo, se incluye más tiempo en el que no ocurre selección, lo que implica que esa selección es discontinua o al menos muy variable.

Una situación análoga se observa en el cálculo de las tasas de acumulación de sedimentos.Cuanto mayor es el intervalo durante el cual se evalúa la tasa de sedimentación, menor es la tasa, porque se incluyen muchos intervalos en los que no tiene lugar sedimentación alguna.

En resumen, hay razones para suponer que normalmente no haya correspondencia, o dicho de otra manera, que no haya correlación, entre los rendimientos promedios de funciones adaptativas y la morfología de los organismos.

Es decir, las correspondencias si ocurren, pero surgen de amenazas y respuestas intermitentes, que ponen a prueba los límites de las capacidades del organismo o factores de seguridad, y no al promedio de las actividades de los organismos.

Los futuros estudios de los factores de seguridad, la duración y frecuencia de los episodios selectivos y la función del desempeño de los individuos, en el establecimiento y mantenimiento de un acoplamiento adecuado entre los organismos y el medio ambiente, darán cuenta de lo que George Hutchinson llamó el teatro ecológico y el drama evolutivo.

La propuesta de órgano semántico de Kleisner se sustenta en dos teorías: la fenomenología zoológica de Adolf Portmann y la teoría de Umwelt de Jakob von Uexküll. De Portmann toma la noción de autorepresentación, es decir, la superficie expuesta del organismo, la cual considera una fuente muy importante de información y con un alto potencial evolutivo. De Uexküll toma la noción de Umwelt, entendido como el mundo sentido, de experiencias del organismo, incluye lo subjetivo y la retroalimentación por interacciones ambientales y con otros organismos.

Tanto Portmann como Uexküll enfatizaron la naturaleza específica de la experiencia perceptual. Según Uexküll esta experiencia determina la condición de cada organismo en su ambiente cognitivo y perceptual, es decir, su Umwelt. Ambos autores reconocían la dificultad del investigador de acceder a la experiencia interna de un organismo. Portmann propuso poner el énfasis en las relaciones entre las experiencias internas y externas del organismo. Uexküll en cambio propuso poner el énfasis en las relaciones entre las estructuras sensoriales y el ambiente específico del organismo.

Kleisner enriquece las propuestas de estos autores tanto teórica como experimentalmente desde la biología evolutiva, la psicología evolutiva, la biosemiótica, la ecología del comportamiento y la morfología teórica. Él hace en su propuesta apología de una noción de organismo. Este autor es crítico con la idea dominante de que los genes son, no solo unidades básicas, sino las únicas válidas como sustrato de la selección natural. Esta idea considera que los genes son las únicas entidades capaces de reproducirse casi idénticamente, es decir, integridad transgeneracional. El organismo, el cual es quien se reproduce, por el contrario decae gradualmente en su capacidad reproductiva, tanto fenotípica como genotípicamente, por tanto, no se reproduce íntegramente a la próxima generación independientemente de sus ventajas evolutivas. La integridad transgeneracional del gen contrasta así con la del organismo.

En su propuesta, Kleisner señala que no se requiere que haya integridad transgeneracional, no es necesario que haya replicación perfecta sino basta que haya pluralización de las unidades de selección, representación en la próxima generación, y esto lo satisface la entidad organismo. Las unidades de selección solo requieren transferir proporciones relativas a las siguientes generaciones. Indica además que hay una confusión entre los genetistas de poblaciones al no distinguir entre condiciones necesarias y condiciones suficientes. Que haya réplicas o integridad transgeneracional es necesario pero no suficiente. Es necesario además que haya interacción entre el genotipo y el ambiente, y es esta interacción la que determina que haya reproducción diferencial o fitness,

Resalta además este autor que la evolución implica interacción organismo-ambiente y que la unidades de interacción no son los genes sino es jerárquica: genes, individuos, fenotipos, poblaciones, interespecíficas, etc.

Stephan Jay Gould ya había hecho una propuesta similar. Decía este autor que la fuente causal de la selección natural era la interacción jerárquica como la mencionada antes. Según Kleisner aunque la selección natural es una teoría poderosa para explicar el origen de rasgos funcionales en los organismos, otras teorías también pueden hacerlo, como la teoría de nicho, la síntesis evolutiva extendida, la evolución del desarrollo, la biosemiótica. El organismo es capaz de expresar variabilidad regulada, propiedades estructurales funcionales, que no están determinadas en el genoma sino en jerarquías concertadas de reguladores durante el desarrollo del organismo. En conclusión, según Kleisner hay pluralidad de fuerzas evolutivas donde el organismo es una entidad activa que participa con impacto inmediato en la dirección de procesos causales de la evolución. Y a diferencia de otros niveles de organización como genes, poblaciones o especies, el organismo es un sujeto que se autorregula, dotado de capacidad para experimentar el mundo, el organismo así entendido no es un simple saco de genes.

Conforme a esta noción de organismo Kleisner propone el concepto de órgano semántico, definido como significado que es adquirido mediante el acto de la percepción. Este concepto implica que la superficie expuesta de un organismo o apariencia no es un simple instrumento funcional de alguna estructura del cuerpo. La visión más generalizada de organismo en la biología tiene un sesgo como es la relación entre forma y función, donde la forma puede ser consecuencia de la función o viceversa. La noción de organismo que propone Kleisner es la de una estructura de signos. De tal forma que la evolución de los organismos estaría condicionada por la existencia de perceptores y las percepciones estarían definidas por la estructura del Umwelt correspondiente. El perceptor extrae y filtra lo mostrado por el organismo, pudiendo no haber incluso un único perceptor sino diferentes clases de perceptores, y por tanto no un único sino varios significados en la superficie expuesta de un organismo o apariencia. El órgano semántico adquiriría entonces significado en la percepción del Umwelt específico de uno o varios intérpretes.

La noción de órgano semántico que propone Kleisner es la de entidades interrelacionales semiautónomas facilitadas por la exposición de la superficie de un organismo o su apariencia y definida por el significado que adquiere ante un perceptor específico. Como ejemplos el rostro humano, los ornamentos en forma de ojos en alas de mariposas, el patrón de cubierta de piel de mamíferos, el plumaje de aves. Según esta propuesta la función de un órgano semántico se encuentra en la intersección entre los aspectos estructurales del órgano y la percepción.

En cuanto a las fuentes de variabilidad o dónde reside el potencial de variación de un órgano semántico, Kleisner propone tres fuentes. Una es el potencial morfogenético. Esta incluye lo genético, lo epigenético y los procesos del desarrollo del organismo. Otra es el ambiente o condiciones externas. Estas dos fuentes conjuntamente condicionan la estructura del órgano semántico. Y la tercera es la percepción especifica de la apariencia o superficie expuesta del organismo, es decir, del perceptor y su interpretación. La variabilidad total del órgano semántico no es una propiedad exclusiva e inambigua del perceptor ni de la variabilidad estructural del fenotipo en cuestión.

Trataré en este contenido sobre el concepto de autoexpresión del biólogo y filósofo suizo Adolf Portmann, considerado por algunos autores como uno de los fundadores del campo de conocimiento que comprende la Biosemiótica o ciencia que estudia los sistemas de signos biológicos.

Antes de abordar el tema central de este escrito, como es el concepto de autoexpresión de Portmann, es preciso referirme a lo que este autor llamó “características fundamentales de lo vital”, que servirá como base para el desarrollo posterior.

Una de estas características es la autoconservación. Como ejemplo menciona este autor la nutrición, la respiración, la circulación, entre otras. Dijo Portmann que aunque estas funciones son importantes son insuficientes para explicar lo vital.

Otra es la autoestructuración, la cual dirige el desarrollo del óvulo fecundado hasta la forma adulta. Además la transformación específica determinada por mutaciones.

Señaló además la interioridad, la cual definió como la capacidad de un organismo de hacer interpretaciones para alcanzar objetivos, y que está relacionada con procesos donde están involucrados por ejemplo, los órganos de los sentidos, el ritmo del sueño y la vigilia en animales o la reproducción, la floración o la producción de frutos en las plantas.

Otra característica de lo vital es la autoexpresión, en la cual se muestra la interioridad a través de la apariencia, haciéndose visible lo esencial.

De esta manera Portmann desarrolló su enfoque original del fenómeno de la vida, con especial énfasis en la característica autoexpresión. Sus aportes fueron influenciados por Jakob von Uexküll y por sus propios estudios de morfología y comportamiento comparado. En su propuesta insistía en la necesidad de enfoques en lo que él denominó “dominio de lo visible” en lugar de hacerlo en el “dominio de lo invisible”, el cual consideró el enfoque predominante en la época actual.

Según Portmann la forma de los organismos debe ser estudiada en sí misma. Caracteres como por ejemplo la silueta, los patrones de la superficie, la coloración, las ornamentaciones, consideraba este autor, no debían ser solo datos para estudios genéticos o para inferir relaciones filogenéticas. La singularidad o lo original del enfoque de Portmann consiste en su propuesta de que la forma orgánica es en sí misma algo valioso. Él afirmaba que la superficie externa de un organismo, su autoexpresión, tiene su propio valor formal y en cierta medida, algo de autonomía respecto a otras funciones vitales, es decir, la autoexpresión es semiautónoma; y que el aspecto externo de un organismo está conectado a dimensiones más internas, ya que la superficie del organismo refleja la autoexperiencia interna y la mismidad, o sea, aquello por lo cual se es uno mismo o dicho de otra manera, la condición de ser uno mismo y no otro, lo cual nos permitiría comprender la existencia de los seres vivos.

Este enfoque de Portmann para comprender el fenómeno de la vida, en el dominio de lo visible, lo llevó a proponer un marco conceptual, donde la autoexpresión es uno de los conceptos principales. La idea central de su propuesta es que la superficie más externa de un organismo, es una manifestación de lo que en inglés se conoce como phenomena proper y yo lo llamaré apariencia. Según Portmann la apariencia surge durante el proceso de autoexpresión de la interioridad orgánica.

La apariencia se refiere a todo lo exterior de un organismo que potencialmente puede estimular los sentidos de otro ser vivo, lo que está expuesto a la percepción de manera no invasiva. Por ejemplo, la coloración, las ornamentaciones, los patrones de cubierta corporal y otros caracteres de la superficie más externa son casos de apariencias dentro del dominio de la visión. Aunque se enfocó principalmente en este dominio, las apariencias comprenden otras expresiones de la vida como el comportamiento, los olores, la acústica, lo táctil. Las otras dimensiones del organismo que están ocultas naturalmente a los sentidos, como estructuras internas que aseguran el funcionamiento energético y mecánico del organismo, se conocen en inglés como phenomena improper, lo cual no está destinado principalmente a suscitar sensaciones en otros organismos. Por tanto entonces la apariencia sirve para presentar el yo que surge de la interioridad de un ser vivo, una forma particular de autoexpresión, y lo denominado como phenomena improper normalmente no alcanza la condición de autoexpresión.

Portmann distinguía además dos tipos de apariencias, las dirigidas, como señales a un receptor específico, que contribuyen a la supervivencia de quien emite la señal; ejemplo de ellas el aposemantismo o coloraciones de advertencia, el camuflaje, el cortejo. Las apariencias no dirigidas no tienen un propósito práctico, no comprometen la supervivencia. Sin embargo entre estas se encuentran rasgos indispensables que caracterizan a un determinado linaje evolutivo. Es muy importante destacar que la notoria abundancia de apariencias no dirigidas evidencia que la riqueza de expresiones vitales no pueden explicarse solo por la funcionalidad en el contexto de la autoconservación y la reproducción. Las apariencias no dirigidas expresan aquellos fenómenos de la vida que no están condicionados por ninguna necesidad funcional. A esto se refiere la autoexpresión.

Portmann sometió a prueba su noción de autoexpresión, definida como apariencia no dirigida, no condicionada por ninguna función, tomando como modelo la transparencia de la cubierta de varios grupos de animales como los sálpidos, algunos grupos de peces y nudibranquios. Los sálpidos conocidos también como salpas son un grupo de urocordados o tunicados , viven en el mar, tienen forma de barril y su cubierta más externa, su apariencia, es transparente, por lo que sus estructuras internas son visibles. Los nudibranquios son un grupo de moluscos gasterópodos sin concha, llamados también babosas de mar con cubiertas también transparentes. Portmann observó que generalmente en los animales los órganos internos están distribuidos asimétricamente, pero siempre cubiertos por una cubierta simétrica y opaca o no transparente. Ahora, en las salpas, babosas marinas y peces de cubierta transparente, los órganos internos se ordenan simétricamente, centrados todos los órganos internos asimétricos en un conglomerado de visceras único y opaco, lo que se conoce como núcleo vegetativo. Es decir entonces que, en organismos de cubierta transparente la solución a la asimetría interna fue resuelta con una simetría mediante el núcleo vegetativo.

Con base en estas observaciones Portmann demuestra que muchas formas de vida conservan la simetría en su apariencia, en lo visible, a pesar de la naturaleza asimétrica de sus órganos internos, que no son visibles en organismos de superficie opaca, es decir, no transparente.

Según Portmann no hay explicación funcional que dé cuenta de que en los organismos transparentes la asimetría de los órganos internos se esconda en un saco opaco de vísceras. Según lo descrito en estos organismos este autor concluye que la opacidad de la cubierta más externa en organismos con óganos internos asimétricos y la opacidad del núcleo vegetativo en organismos de superficie transparente, demuestra que la opacidad es una apariencia o phenomena proper del tipo no dirigida, no comprometida funcionalmente, es una autoexpresión.

Portmann advirtió además que él no rechazaba las explicaciones funcionales, sino que sus observaciones demostraban que un razonamiento basado en lo puramente funcional no podía responder a todas las preguntas relacionadas a la forma orgánica. Indicaba también que preservar la simetría en la apariencia no dirigida es atribuible a la exteriorización de la interioridad mediante el proceso de la autoexpresión, y que estos procesos están siempre asociados a un carácter taxón específico. Las superficies opacas como la cubierta más externa de organismos con asimetría en sus órganos internos, o la opacidad del saco del núcleo vegetativo en organismos de cubierta externa transparente, son un nuevo tipo de órgano cuyas características responden a preguntas acerca del significado más que al de la función, como por ejemplo protegerse de influencias externas.

Para Portmann entonces la opacidad de la superficie más externa de los organismos es un tipo de órgano que expresa la individualidad de un ser vivo, la autoexpresión, la cual no es menos importante que los sistemas internos que mantienen a los seres vivos.

Es importante destacar que cuando se comparan las disposiciones de las estructuras internas con la morfología de la superficie externa, se encuentra que la superficie visible de un organismo a menudo es independiente de la anatomía interna en términos de simetría, coloración y patrón espacial. Esto revela el carácter semiautónomo de la superficie exterior la cual es como se dijo antes, la manifestación de la interioridad mediante el proceso de la autoexpresión.

Portmann propuso una mirada diferente de los seres vivos que se basa en reconocer a los organismos como sistemas complejos. Este nuevo enfoque decía que superaría la separación entre cuerpo y mente que desde hacía 300 años, bajo la influencia de Descartes, separó la exploración de la materia de la experiencia y la interioridad. Consideró que las apariencias son el instrumento de una manifestación de vida, es decir, la autoexpresión del organismo expresa desde la interioridad las características especiales y específicas en el lenguaje de los sentidos, y que la interioridad es un modo especial de existencia, natural, aunque nos resulte incomprensible.

Este es el primero de varios contenidos acerca de un campo de conocimiento emergente en la Biología, la Biosemiótica. Comenzaré describiendo la propuesta de esta disciplina, luego expondré algunos de los conceptos fundamentales que la preceden y seguidamente presentaré algunas de las contribuciones de Jesper Hoffmeyer, que aportan nuevas ideas para el desarrollo de este nuevo paradigma de la biología teórica.

Este disciplina tiene como objetivo central fundamentar la ciencia de los signos de los sistemas vivos, nutriéndose necesariamente de diversas otros campos como las ciencias naturales, la filosofía, la antropología entre otras, es decir, es un campo de conocimiento integrativo e interdisciplinario, y parte del principio que la vida pertenece a un universo de significación.

Un concepto fundamental que precede a este paradigma es el de umwelt propuesto por el biólogo y filósofo alemán Jacob Johann von Uexküll, el cual se refiere al mundo sentido, real, de un organismo según su sistema sensorial. Este autor fue notablemente influido por Karl Ernst von Baer, contemporáneo de Charles Darwin. von Baer dirigía una corriente de pensamiento antagónica a la propuesta darwiniana. Uexküll también fue muy influenciado por el proyecto filosófico de Immanuel Kant, de quien Uexküll toma la idea conocida como giro copernicano, la cual introduce en su concepción del conocimiento del mundo, proponiendo que en lugar de un mundo objetivo que existe independientemente del sujeto, es el sujeto quien establece el conocimiento del mundo. Decía Uexküll que la realidad y la experiencia es lo que percibimos subjetivamente, siendo entonces la realidad una apariencia subjetiva.

Otro concepto que precede al paradigma de la Biosemiótica es el de autoexpresión o autorepresentación, del biólogo y filósofo suizo Adolf Portmann, quien señaló que la autoexpresión es una de las características fundamentales de los sistemas vivos, y la definió como la apariencia o manifestación más externa que surge desde la interioridad orgánica, y que potencialmente puede estimular los sentidos de otros sistemas vivos. Estas apariencias comprenden diversas expresiones de los sistemas vivos como son el comportamiento, la coloración, expresiones acústicas, de olores o táctiles, por ejemplo. Las autoexpresiones se caracterizan por ser manifestaciones no dirigidas, no tienen un propósito práctico, no están condicionadas por ninguna necesidad funcional, es decir, no pueden ser explicadas funcionalmente, y por tanto las características de la autoexpresión responden a preguntas acerca del significado.

Más recientemente, entre los aportes fundamentales a la Biosemiótica, destacan los de Jesper Hoffmeyer, quien fue profesor delInstituto de Biologíade la Universidad de Copenhague y figura destacada en esta rama del conocimiento de la biología. Este autor interpreta la información genética inspirándose en la concepción de signo de Charles Sanders Peirce, según la cual el signo está conformado en una relación triádica, donde un elemento corresponde al significante, otro al objeto, la cosa, el proceso o concepto, al que el signo se refiere, y signo y objeto determinan al tercero, su interpretante, que intermedia la referencia entre signo y objeto. Esta estructura triádica se refleja según Hoffmeyer en el gen, el cual en su aspecto primario consiste en la estructura, la molécula de ADN, el significante, este signo se relaciona con un objeto, es decir, la proteína, simbolizada por el código genético de ese gen. Luego el mecanismo de procesamiento y transcripción del ARN interpretan al ADN en la célula.

Según Hoffmeyer la dualidad del código genético es un rasgo único de los sistemas vivos, y sugirió incluso que esa dualidad es el criterio definitorio de estar vivo. Decía este autor que los sistemas vivos consisten en una unidad de mensajes interactuantes de doble código, siendo el mensaje codificado analógicamente en el organismo y su redescripción en el código digital del ADN.

Ahora bien, los organismos interactúan ecológicamente mediante sus expresiones fenotípicas, lo que crea un sistema semiótico, y en la recombinación genética los rasgos fenotípicos se transmiten pasivamente de generación en generación de forma digital.

Entre los aportes de Hoffmeyer destacaría además cuatro conceptos: libertad semiótica, semioma, andamiaje semiótico e intencionalidad. La libertad semiótica se refiere al aumento de la profundidad de un significado que puede ser comunicado o interpretado. El concepto de semioma hace referencia al conjunto de herramientas semióticas disponibles en una especie. El andamiaje semiótico son las interacciones semióticas entre y dentro de sistemas vivos, y sus correspondientes elementos del entorno, que aseguran un desempeño de nivel superior. La intencionalidad la considera Hoffmeyer implícita a la semiosis o procesos de signos. La semiosis y la vida las propone además como coexistentes, por tanto, estar vivo es estar semióticamente activo. Hoffmeyer plantea además que en todos los seres vivos hay la necesidad de expresar cierto grado de capacidad anticipatoria y esta necesidad es una palanca, una fuerza evolutiva para la diversificación de especies con mayor libertad semiótica. La intencionalidad es entendida por Hoffmeyer como un proceso mediante el cual se generan objetos nuevos, concretos, concreciones, casos concretos de una clase o forma general de objetos, y este proceso es una instanciación muy especial y altamente sofisticada, de una semiótica general de la naturaleza. Según este autor la Biosemiótica ofrece así un modo de explicar la intencionalidad de forma naturalista.

La medicina evolutiva también conocida como medicina darwiniana, es un programa de investigación, con el cual se pretende ampliar la comprensión y los abordajes de rasgos y enfermedades en humanos, haciendo uso de un enfoque analítico, con base en perspectivas y principios evolutivos darwinianos.

George Williamns fue el primero en aplicar principios evolutivos darwinianos a la medicina; su trabajo fue publicado en 1957 en la revista Evolution, y en español se titularía pleiotropía, selección natural y evolución de la senescencia. Williamns abordó desde el punto de vista de la evolución darwiniana el proceso del envejecimiento en humanos.

Las investigaciones sobre medicina evolutiva, parten de considerar que la salud y las enfermedades en humanos son resultado de cambios evolutivos mediados por el proceso de la selección natural. Este proceso consiste en la reproducción diferencial; es decir, la naturaleza favorece la reproducción de aquellos individuos portadores de genotipos cuyos fenotipos satisfagan las exigencias mediambientales y contraselecciona aquellos individuos cuyos fenotipos no pueden superar las adversidades del medio.

Las variantes fenotípicas seleccionadas son resultado de las restricciones a las que está sujeta la selección natural, comoleyes físicas, o las debidas a la disponibilidad e interacciones del acervo genético ancestral que restringe el subsecuente curso de la evolución.

Con base en el reconocimiento de tales restricciones, el programa de investigación de la medicina evolutiva o darwiniana reconoce varias categorías de explicaciones evolutivas de las enfermedades.

Estas categorías son la disparidad evolutiva, el trade-off y el conflicto entre diferentes sistemas en un mismo organismo.

Las disparidades evolutivas son aquellas incorrespondencias entre nuetro legado biológico y nuestras formas de vida actuales, es decir, nuestro desempeño no siempre se corresponde con lo que disponemos genética y fenotípicamente.

Los trade-off o intercambios, ocurren cuando la selección natural favorece un determinado rasgo fenotípico pero con la necesaria pérdida de funcionalidad de otro. O dicho en otras palabras, favorece una adaptación, es decir, una función mantenida por selección natural, pero necesariamente se pierde otra adaptación o función.

Y los conflictos entre diferentes sistemas en un mismo organismo se dan cuando en un mismo individuo, se contraponen diferentes adaptaciones.

Las disparidad, en inglés llamada mismatch, y antes adaptation lag, es un término que describe cómo los organismos se enfrentan a diferentes condiciones en diferentes escalas espacios-temporales, manteniendo adaptaciones discordantes respecto a las exigencias medioambientales, y cómo tales discordancias pueden conducir a enfermedades.

Esto ocurre por ejemplo en situaciones donde los cambios ambientales ocurren más rápidamente que lo que una población puede cambiar por selección naural. O dicho de otra manera, las exigencias del medio o presiones selectivas cambian muy rápidamente, y los organismos no pueden cambiar las correspondientes adaptaciones al ritmo de dichas presiones.

Un clásico ejemplo de enfermedad de la categoría disparidad evolutiva es la diábetes tipo II. Las personas que padecen este tipo de diábetes, no producen suficiente insulina, o si la producen, ésta no funciona de manera adecuada.

La insulina es una hormona polipeptídica, que el páncreas libera como respuesta a la presencia de glucosa en sangre.

Esta enfermedad es la consecuencia de no poder mantener los niveles adecuados de glucosa en el torrente sanguíneo. El aumento del número de nuevos casos o incidencia de este tipo de diábetes en las poblaciones modernas, es atribuido a una disparidad entre el ambiente nutricional moderno y los genes cuyas expresiones fenotípicas están adaptadas a ambientes nutricionales ancestrales.

La disparidad consiste en que los cambios de nuestros hábitos alimentarios han sido muy rápidos, y el acervo genético ancestral de las poblaciones modernas, no puede cambiar con la misma rapidez. Nuestro acervo genético conserva aun las adaptaciones a hábitos alimentarios más primitivos.

La obesidad es también una enfermedad explicada por la disparidad evolutiva. Los muy recientes y rápidos cambios en nuestros estilos de vida, consumiendo alimentos con alto contenido calórico, el sedentarismo y la reducción del tiempo de sueño, son dispares respecto a las tasas de cambio de los genes comprometidos con las adaptaciones metabólicas y fisiológicas correspondientes a esos nuevos hábitos.

Por ejemplo, se ha encontrado que un alelo de un gen llamado CREBRF, que se supone contribuye a aumentar la supervivencia en tiempos de inanición, está relacionado con la obesidad y diábetes tipo II. El gen CREBRF codifica una proteína, un factor de transcripción, que regula la expresión de otros genes.

Esto es consistente con la hipótesis de disparidad evolutiva entre nuestro acervo genético y hábitos en el medio ambiente moderno.

Otros ejemplos de disparidad evolutiva son algunas enfermedades que comprometen el tracto digestivo. Estas enfermedades están relacionadas con un gen que codifica en humanos una proteína transportadora de ergotioneína; éste es un aminoácido natural, antioxidante, derivado de la histidina. Se ha propuesto que en poblaciones europeas antiguas fue favorecido por selección natural un alelo de este gen que protegía frente a la deficiencia de ergotioneína, deficiencia relacionada con enfermedades del tracto intestinal como colitis ulcerosa, la enfermedad celíaca y el síndrome del intestino irritable.

Las estimaciones de la frecuencia de este alelo, en las poblaciones europeas actuales revelan que, apenas recientemente ha alcanzado valores altos, es decir, no al ritmo de los cambios en los hábitos alimentarios.

O dicho de otra manera, el ritmo de aumento de la frecuencia del alelo del gen que codifica la proteína transportadora más eficaz del antioxidante ergotioneína, es dispar respecto al ritmo de los cambios del ambiente actual de las poblaciones europeas.

Otra de las categorías de explicaciones evolutivas de las enfermedades es el trade-off. En biología evolutiva el trade-off ocurre cuando en las poblaciones se fija una adaptación, es decir, una función es favorecida por selección natural, pero necesariamente acompañada de la pérdida de otra adaptación. Es decir, hay un intercambio de adaptaciones. Se fija en la población una adaptación al precio de la pérdida de otra.

Ejemplos de este intercambio son las enfermedades que afectan a los sistemas inmunológico, como las infecciones, al endocrino, como la andropausia, al nervioso como la enfermedad de Alzheimer, al locomotor como la osteoporosis, al cardiovascular como la aterosclerosis y el cáncer.

Por ejemplo, estudios recientes publicados en 2022 muestran que la reproducción en mujeres está asociada con la esperanza de vida, es decir, al número de años que una mujer puede seguir viviendo una vez que se reproduce. Muestran además estos estudios que la reproducción está asociada a ciertos tipos de cáncer, enfermedades autoinmunes y trastornos metabólicos. A esta clase de trade-off se conoce como costo de reproducción. Este estudio analizó el ADN de mujeres que nunca habían parido o nulíparas, embarazadas y paridas.

En comparación con las mujeres nulíparas, las embarazadas se caracterizaron por presentar un patrón de metilación del ADN diferente. La metilación es una modificación qumica del ADN que regula la expresión génica. En las embarazadas se observó hipometilación en la mayoría de sitios del ADN y mayor metilación en aquellos genes asociados a la activación de determinadas células del sistema inmunológico, a la preeclampsia o complicaciones por el embarazo y a la neoplasia o formación de tumores.

En el grupo de mujeres que amamantaban, se encontró que la metilación diferencial estaba asociada a la hipermetilación en la mayoría de los sitios del ADN, en genes implicados en el metabolismo, la autoinmunidad y neurogénesis.

No se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el patrón de metilación del ADN, al comparar mujeres nulíparas y mujeres que hubieran parido. Es decir entonces que los cambios observados en el patrón de metilación en las mujeres embarazadas fue transitorio.

En este estudio también se encontraron diferencias en las proporciones de los tipos de células del sistema inmunológico, al comparar mujeres nulíparas, embarazadas y durante la lactancia. Estas diferencias persistieron en las mujeres paridas. Insisto, en las mujeres que han parido estos cambios no fueron transitorios, como en el caso de las diferencias de metilación del ADN en las mujeres embarazadas, los cambios en el sistema inmunológico persistieron en las mujeres paridas.

Estos resultados ponen de manifiesto el costo de la reproducción. La selección natural favorece una adaptación como es la reproducción, es decir un mayor fitness; este costo está representado en los riesgos para la salud de la mujer, por verse afectado el sistema inmunológico, es decir la reproducción afecta otra adaptación de manera persistente.

Otro ejemplo de enfermedad de la categoría trade-off es el caso de la insuficiencia renal crónica en los estadounidenses afrodescendientes. Estudios recientes muestran que en Estados Unidos, esta enfermedad aumenta cuatro veces más en la población estadounidense afrodescendiente que en la población estadounidense europea.

Se han analizado las variantes G1 y G2 del gen APOL1. Este gen codifica una proteína, específicamente una apolipoproteína, que transporta lípidos en la sangre, y es un componente del colesterol HDL.

El colesterol HDL es una adaptación metabólica cuyas función es la remoción del exceso de colesterol de las células periféricas y su transporte hacia el hígado para reciclarlo o eliminarlo. In vitro se ha demostrado además que el colesterol HDL tiene propiedades antiinflamatorias, antioxidativas, antiagregatorias, anticoagulantes y profibrinolíticas.

Se ha encontrado en los estadounidenses afroamericanos una prevalencia de 13% con las variantes génicas G1 y G2, que contribuye en esta población al riesgo de padecer insuficiencia renal crónica no diabética.La glomeruloesclerosis focal y segmentaria es el trastorno más común causante de la insuficiencia renal en la población en general, y es más común en la población estadounidense afroamericana que en los estadounidenses europeos, en los cuales las variantes alélicas G1 y G2 están ausentes.

El gen APOL1 codifica una proteína, un factor del suero sanguíneo, que lisa o rompe a un grupo de protozoarios parásitos; este grupo de protozoarios son los agentes etiológicos o causales de la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana; una enfermedad endémica en África Occidental.

La función de lisar a estos protozoarios es una adaptación, una función favorecida por la selección natural, que surgió en los ancestros africanos para protegerse contra esos parásitos. Luego evolucionaron adaptaciones en el protozoario, que los hizo resistentes a la función lítica de la proteína codificada por el gen APOL1.

Luego surgieron en humanos nuevas variantes de este gen, las variantes G1 y G2, que logran lisar las formas existentes, actuales, del parásito, pero a su vez, en los individuos portadores de estos alelos, aumenta la susceptibilidad a daños en determinados tipos de células renales, los podocitos, y a padecer glomeruloesclerosis focal y segmentaria.

El hecho que, como dije antes, la insuficiencia renal crónica aumenta cuatro veces más en la población estadounidense afrodescendiente que en la población estadounidense europea, es consistente con que en la población afrodescendiente el 13% es portadora de las variantes alélicas G1 y G2 del gen APOL1, y con que dichos alelos están ausentes en la población estadounidense europea.

Es decir, ser portador de las variantes alélicas G1 y G2, implica una adaptación ante el parásito que causa la enfermedad del sueño, pero a su vez aumenta la predisposición a padecer insuficiencia renal.

O dicho en otras palabras, la selección natural favorece un determinado rasgo fenotípico como es la lisis del parásito por los individuos portadores de los alelos G1 y G2, pero con la necesaria pérdida de otra adaptación como es la función renal.

Ahora expondré un ejemplo de enfermedad de la categoría Conflicto entre diferentes sistemas en un mismo organismo, como explicación evolutiva de enfermedades.

El embarazo implica la integración fisiológica del feto y la madre a través de un órgano, la placenta. Este órgano es extraembrionario, transitorio, de origen fetal. Es una adaptación, cuya función es proveer oxígeno y nutrientes al feto.

En la placenta se da un tiro y afloja fisiológico, entre la madre y el feto, por el reparto de nutrientes. En este tiro y afloja hay un equilibrio, frágil, muy sensible. Un desequilibrio de este reparto provoca patologías del embarazo.

Por ejemplo, la remodelación arterial materna exige una respuesta compensatoria por parte del feto. El desequilibrio produce inflamación, hipertensión, problemas renales, proteinuria en la madre y partos prematuros.

La hipertensión de la madre asociada al embarazo y la proteinuria, clínicamente definen la preeclampsia. Esta enfermedad resulta entonces de una competencia, de un conflicto, entre la madre y el feto.

Dicho de otra manera, los sistemas fisiológicos comprometidos durante el embarazo en la madre y en el feto, conflictúan. Pudiendo este conflicto conducir a una enfermedad como la preeclampsia.

Es un hecho ampliamente conocido que el cerebro de humanos modernos es el más evolucionado cuando se compara con nuestros parientes primates más cercanos como chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes, es decir, con los grandes simios. Este es un tópico de estudio del campo de la biología evolutiva del desarrollo, que compara los procesos del desarrollo de diferentes organismos con el fin de determinar sus relaciones filogenéticas.

En adultos, la masa del cerebro humano es de 1300 gramos, mientras que las del chimpancé, gorila y orangután son respectivamenente 360, 406 y 343 gramos. Nuestro cerebro no solo triplica en tamaño al cerebro de los grandes simios, sino se caracteriza además por una expansión descomunal de las áreas de asociación frontal y parietal del córtex cerebral.

Otro dato importante es que pese a que los tiempos de gestación de humanos y grandes simios son muy similares, la masa del cerebro neonatal en humano es 335 gramos, significativamente mayor a las de chimpancé, gorila y orangután, con masas cerebrales de 128, 227 y 129 gramos respectivamente.

Sin embargo, en comparación con otros mamíferos, el ritmo de desarrollo ontogenético de los primates se considera relativamente precoz, es decir, las crías nacen tras un largo período de gestación con conductas y movilidad comparativamente avanzadas y maduras; pero los humanos somos secundariamente altriciales; lo cual significa que nacemos en un estado inmaduro respecto a nuestros parientes los grandes simios. La altricialidad se hace patente en humanos en cuanto que la independencia de las crías es más lenta y requieren mayor atención y cuidado parental.

Una de las características distintivas de la especie humana es el prolongado período de crecimiento infantil y juvenil. Las crías humanas, comparadas con las de los grandes simios, son destetadas más prematuramente; esto implica una dependencia de los recursos en lugar de la leche materna. Algunos autores han propuesto que este patrón acorta el intervalo entre partos, aumentando así el potencial reproductivo.

En general los primates crecen más lentamente que otros mamíferos, pero entre los primates, los humanos crecemos aun más lentamente. Se han propuesto varias hipótesis para explicar por qué la lentitud y el prolongado estado preadulto en humanos. La mayoría de estas hipótesis señalan que se requiere más tiempo y energía para el aprendizaje y el desarrollo del cerebro en humanos.

Hay variaciones de esta hipótesis que son aun más concretas. Una de ellas por ejemplo alude específicamente a la importancia de las complejas técnicas de extracción y búsqueda de alimentos, lo que implica un estado preadulto prolongado, que facilitaría el aprendizaje de dichas habilidades.

Otra de las variantes de la hipótesis del requerimiento de más tiempo y energía para el aprendizaje y el desarrollo del cerebro en humanos, es también muy específica, al señalar que ocurre un trade-off para compensar los altos requerimientos energéticos del mayor desarrollo del cerebro en humanos.

El concepto de trade-off describe una situación en la que la selección natural favorece un determinado rasgo fenotípico pero con la necesaria pérdida de funcionalidad de otro. O dicho en otras palabras, se favorece una adaptación o función mantenida por selección natural, pero con la necesaria pérdida de otra adaptación o función.

La lentitud del crecimiento del estado preadulto en humanos sería entonces según esta hipótesis, la compensación o precio del alto requerimiento energético del desarrollo del cerebro. Se gana más desarrollo cerebral y se reduce la tasa de crecimiento corporal hasta el estado adulto, cuando se compara al humano con los parientes primates más cercanos como los grandes simios.

El tamaño del cerebro humano tiene un particular alto costo energético, si tomamos además en consideración, que en la etapa temprana del ciclo de vida en humanos, la disponibilidad de energía es relatvamente baja.

Se ha estimado que el desarrollo del cerebro humano representa entre el 87 y 44 % de la tasa metabólica en reposo durante la infancia y la adolescencia. Esta demanda es lo suficientemente alta como para que necesariamente el cuerpo gaste menos energía en crecer, desacelerando y prolongando el estado preadulto. Esto sugiere un fuerte trade-off respecto a otras funciones.

Se podría suponer entonces, según esta estimación, que el máximo requerimiento energético del desarrollo del cerebro coincide con la edad del crecimiento corporal más lento durante la infancia. Sin embargo las estimaciones de las tasas metabólicas del cerebro mediante diferentes métodos no son consistentes con esta hipótesis.

Por ejemplo, tradicionalmente, las mediciones de las tasas metabólicas del cerebro han sido realizadas mediante el uso del óxido nitroso. Según este método se reveló que en los recién nacidos el cerebro representa el 87% de la tasa metabólica en reposo, y este porcentaje decae continuamente según disminuye a su vez la relación o cociente masa del cerebro sobre masa del cuerpo. Este cociente disminuye siempre que la masa corporal supere cada vez más la masa cerebral.

Si este resultado es correcto, entonces tal resultado no es consistente con la hipótesis de que la edad en la cual el cuerpo crece más lentamente durante la infancia coincide con la edad del requerimiento energético máximo del cerebro, ya que el máximo, según el método del óxido nitroso, lo revelaron en los recién nacidos.

Es pertinente destacar que el método del óxido nitroso estima el oxígeno consumido por el cerebro, asumiendo, insisto, asumiendo, que la energía extraída a la glucosa, solo tiene lugar en la cadena respiratoria, es decir, mediante fosforilación oxidativa.

La tasa metabólica en reposo mediante este método no registra la energía extraída a la glucosa en la glicólisis aeróbica, es decir, durante la degradación de la glucosa hasta piruvato, donde se consumen dos ATP pero se generan cuatro ATP, mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.

Más aun, recientemente se encontró que la tasa de absorción de glucosa excede 30% a la tasa de consumo de oxígeno por el cerebro. O mejor dicho, la energía extraída a la glucosa en el cerebro mediante la fosforilación oxidativa, es apenas una parte; un 30% adicional es extraída en la glicólisis aeróbica.

Esta energía adicional contribuye a la síntesis de proteínas asociada al crecimiento sináptico y a otras importantes funciones del desarrollo, que insisto, no es reflejada en las estimaciones mediante el óxido nitroso.

Las estimaciones de la tasa metabólica en reposo por gramo de cerebro, mediante el óxido nitroso, suponen una tasa metabólica constante. Esto contrasta con las estimaciones realizadas mediante otro método, como la tomografía por emisión de positrones.

Mediante dicho método, la absorción de glucosa en la corteza cerebral es más del doble en la primera mitad de la niñez, en comparación con la edad adulta. Este costo energético adicional está asociado a la sobreproliferación de procesos neuronales y sinapsis, antes de la poda sináptica que tiene lugar desde finales de la niñez hasta la adolescencia.

La poda sináptica se refiere al proceso de eliminación del exceso de sinapsis que se forman durante los prmeros años de vida. Es una especie de reajuste del número de neuronas en determinadas áreas del cerebro.

Este método revela además que en los recién nacidos, la absorción de glucosa en el cerebro humano representa entre 20 y 30% menos de la absorción de glucosa en estado adulto. Advierto que las estimaciones mediante tomografías por emisión de positrones corresponden a ciertas estructuras del cerebro.

En un estudio más reciente evaluaron el costo metabólico del desarrollo del cerebro humano, empleando una serie de medidas de absorción de glucosa mediante tomografía de emisión de positrones, desde el nacimiento hasta la edad adulta, pero esta vez, junto con datos volumétricos por medio de resonancia magnética, y se calculó la absorción total de glucosa y se comparó con la tasa de crecimiento corporal. Este método estimó la glucosa total, metabolizada por el cerebro tanto oxidativa como no oxidativamente.

Este estudio evaluó la intensidad del trade-off entre desarrollo del cerebro y crecimiento corporal, usando los cocientes absorción de glucosa por el cerebro y crecimiento corporal, tanto con tasa metabólica en reposo y tasa de requerimiento energético diario.

Se encontró que los recién nacidos, tanto hembras como varones, no presentaban los máximos de tasa metabólica en reposo ni de requerimiento energético diario del cerebro; en esta edad, el tamaño relativo del cerebro es mayor; pero si presentaron máximos de ambos parámetros durante la niñez.

Se encontró además que el crecimiento medido como masa corporal en función del tiempo, está muy fuerte inversamente relacionado tanto con la tasa metabólica en reposo como con la de requerimiento energético diario del cerebro. Luego del nacimiento, el aumento de la demanda de glucosa en el cerebro es acompañada por una disminución proporcional en el aumento de la masa corporal en función del tiempo.

Las edades de máxima demanda de glucosa en el cerebro y de mínimos valores del cociente masa corporal sobre tiempo, son concurrentes, es decir, a la vez que el cerebro absorbe más azúcar la masa corporal aumenta más lentamente; y la subsecuente reducción progresiva del desarrollo en el metabolismo cerebral ocurre a la vez que aumenta el cociente masa corporal sobre tiempo hasta la pubertad. La pubertad es la edad en la que se alcanza la madurez sexual.

Se puede afirmar entonces que, con base en estimaciones del metabolismo energético del cerebro mediante tomografía de emisión de positrones y datos volumétricos mediante resonancia magnética, y la tasa de crecimiento corporal desde el nacimiento hasta la edad adulta, se evidencia que la mayor demanda de glucosa en el cerebro ocurre durante la niñez, y que el metabolismo cerebral y la tasa de crecimiento corporal covarían inversamente.

Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que el alto costo energético del desarrollo del cerebro humano requiere compensación mediante la desaceleración de la tasa de crecimiento corporal, es decir, un trade-off entre mayor desarrollo del cerebro a cambio de crecimiento corporal más lento.

En el campo de la biología evolutiva del desarrollo el término heterocronía describe un cambio evolutivo de un fenotipo debido a la alteración del tiempo de desarrollo de un proceso en el organismo. Uno de estos cambios heterocrónicos es el peramórfico, el cual resulta de un estado más desarrollado de un carácter en la especie descendiente si se compara con la especie ancestral reciente.

El hecho que durante la evolución humana ha ocurrido un aumento significativo de la masa cerebral y una expansión también extraordinaria de las áreas de asociación frontal y parietal del córtex cerebral, implica que el cerebro del humano moderno es un carácter peramórfico.

Este cambio de tipo peramórfico ha sido compensado evolutivamente, es decir mediante trade-off, con una desaceleración del crecimiento corporal.

El tamaño del cerebro neonatal, aunque de mayor tamaño que nuestros ancestros, es sin embargo altricial o inmaduro. La altricialidad se manifiesta en características neurológicas. Por ejemplo, se ha demostrado que anatómicamente los patrones principales de surcos, es decir, los repliegues característicos del cerebro, ya están establecidos al nacer; pero los surcos llamados secundarios y terciarios, continúan su formación después del nacimiento.

Algunos autores sostienen que la evolución inicial de la altricialidad humana es explicable por restricciones obstétricas y metabólicas. Ambas restricciones estarían relacionadas con la evolución de un cerebro progresivamente más grande.

La restricción obstétrica se refiere a que el canal de parto es típicamente más reducido en los homíninos o formas bípedas, imponiendo limitaciones espaciales durante el parto, ya que no puede soportar el paso de un cráneo mayor como el que correspondería a un cerebro más maduro.

La restricción metabólica se refiere a que un cerebro más maduro y de mayor tamaño en el feto, requeriría de cantidades mayores de energía, que la madre no puede proporcionar, y afectaría la gestación.

Otra restricción que podría, en mi opinión, contribuir a explicar la altricialidad humana, es la restricción evolutiva del tiempo de gestación, el cual ha variado poco en humanos y nuestros parientes primates más cercanos como los grandes simios.

En humanos, chimpancés, bonobos y gorilas, los tiempos de gestación son respectivamente, 270, 243, 240 y 257 días. Los neonatos humanos presentan un cerebro de mayor tamaño, pero desarrollado durante un tiempo de gestación similar al de los grandes simios.

Se ha propuesto incluso una hipótesis conocida como el dilema obstétrico. Esta hipótesis se refiere a las limitaciones impuestas por dos presiones evolutivas opuestas en la evolución de la pelvis en humanos. La evolución de la bipedestación o andar de pie, fue acompañada de una reducción del canal pélvico, al mismo tiempo que el cráneo crecía de tamaño, lo que requería un área pélvica mayor, produciéndose así contraposición de dos fuerzas evolutivas.

Esta hipótesis es consistente con la necesidad de asistencia a las parturientas humanas, mientras que que los primates no humanos existentes, logran parir con poca dificultad.

Otra consecuencia evolutiva del carácter peramórfico o mayor desarrollo del cerebro humano, son los cambios evolutivos heterocrónicos pedomórficos, debido a las compensaciones enegéticas o trade-off del crecimiento y desarrollo corporal.

Un cambio heterocrónico de tipo pedomórfico resulta de un estado menos desarrollado de un carácter en la especie descendiente si se compara con la especie ancestral reciente.

Una clase de cambio pedomórfico es la neotenia. En la clase neotenia se incluye la evolución heterocrónica donde el desarrollo de caracteres somáticos están retardados respecto a la maduración sexual, resultando individuos sexualmente maduros pero con rasgos juveniles.

Un ejemplo de neotenia es el caso de las fontanelas. Este es un rasgo del cráneo constituido por las conexiones o suturas membranosas entre los huesos craneales. Esto hace al cráneo del infante humano muy flexible y en esta flexibilidad reside su valor adaptativo, ya que facilita la compresión y deformación del cráneo durante el parto, y el subsiguiente más rápido crecimiento del cerebro respecto al de los huesos que lo rodean. Insisto, los huesos del cráneo crecen a una tasa menor que la tasa a la que crece el cerebro.

En los infantes humanos todas las fontanelas se cierran a la edad de entre 12 a 18 meses. Mientras que generalmente en los simios, las fontanelas se fusionan poco después del nacimiento, aunque en chimpancés se ha observado que están completamente cerradas a los tres meses después del nacimiento.

Otro ejemplo de neotenia es el prolongado período del crecimiento infantil y juvenil en los humanos modernos. Uno de los indicadores de las etapas del desarrollo es la edad de erupción de los molares. La erupción del tercer molar ocurre a la edad de 10 años en chimpancé. Mientras que en los humanos modernos la erupción de este molar tiene lugar generalmente a los 18 años de edad.

Otra clase de cambio pedomórfico es la progenesis. En la clase progenesis se incluye la evolución heterocrónica donde el desarrollo de caracteres somáticos están reducidos pero debido a una disminución durante la evolución de la duración del desarrollo ontogenético, lo que resulta en la retención de características juveniles en el adulto sexualmente maduro; o dicho en otras palabras, en la progenesis, el desarrollo ontogenético de un carácter es truncado.

A mi parecer, la reducción del volumen del bulbo olfatorio en humanos modernos, podría tratarse de un cambio heterocrónico pedomórfico de la clase progenesis, como consecuencia evolutiva del mayor desarrollo del cerebro. El bulbo olfatorio está situado en la fosa craneal anterior.

Los volúmenes del bulbo olfatorio en chimpancés es de 257 mm3, en gorilas 316 mm3 y en humanos 114 mm3, y representan respecto al volumen del correspondiente cerebro 0,7% en chimpancé y gorila y 0,09 % en humanos.

Es importante destacar que en un estudio donde se analizaron los bulbos olfatorios de 45 especies de primates, los humanos modernos presentan el bulbo olfatorio más pequeño en relación con el volumen del cerebro.

Está muy bien documentado que entre los últimos 6 a 15 millones de años, cuando comenzaron a divergir los linajes de nuestros parientes existentes más cercanos, los chimpancés y otros grandes simios, nuestros antepasados adquirieron los cambios genéticos que condujeron a la moderna condición humana.

Durante este tiempo, los ancestros de la especie humana, divergieron de los linajes de nuestros parientes existentes más cercanos como los simios antropomorfos de gran tamaño o grandes simios, chimpacés, gorilas, bonobos y orangutanes.

Hace aproximadamente 100 mil años, los humanos anatómicamente similares a los modernos, migraron a través y fuera del continente africano, mientras que la distribución geográfica de nuestros parientes, los grandes simios, ocupan áreas geográficas muy reducidas, incluso algunos en peligro de extinción.

¿Cuáles cambios anatómicos han ocurrido durante la evolución hasta la forma actual de los humanos?

Durante la evolución hasta la forma actual de la especie humana, se ha triplicado el tamaño del cerebro, se han desarrollado extensamente áreas del cerebro como el neocórtex. El neocórtex es la corteza cerebral más reciente en la filogenia humana. Insisto, es la zona del cerebro de aparición más reciente, más evolucionada.

Por otra parte, modificaciones de la lengua, las cuerdas vocales y sus inervaciones, y la diferenciación de múltiples circuitos neuronales, contribuyeron al desarrollo de nuestro lenguaje.

También evolucionamos reduciendo el intervalo de tiempo mínimo entre un nacimiento y el siguiente, y prolongando el periodo de la infancia, la adolescencia y la esperanza de vida post-reproductiva.

Nuestro rostro también ha cambiado respecto a nuestros parientes simios. Los humanos tenemos la mandíbula más pequeña, han cambiado los alrededores de los ojos, hemos perdido pigmentación en la membrana que cubre la esclerótica.

La esclerótica es la membrana blanca, gruesa, fibrosa y muy resistente, que forma la parte exterior del globo ocular.

Algunos autores han propuesto que estos cambios en los alrededores y anatomía de los ojos, han hecho que la mirada de humanos pueda ser más prominente, y dichos cambios estarían implicados en la comunicación y la selección sexual.

Otros cambios son los que han comprometido al esqueleto, la musculatura, las articulaciones, y que han permitido desarrollar habilidades como agarrar y lanzar objetos.

Los cambios a nivel de la pelvis han facilitado caminar en posición vertical y acomodar un cráneo más grande del feto al momento del parto.

En humanos ha disminuido el grosor del cabello, y el aumento de la densidad de glándulas sudoríparas ecrinas, ha impactado la termoregulación.

El tracto intestinal también ha cambiado conforme se han modificado los hábitos alimentarios y las necesidades metabólicas según los cambios de tamaños de los órganos. Por ejemplo, el volumen comprendido desde el intestino delgado hasta el colon, ha aumentado sustancialmente cuando se compara con otros simios.

Por otra parte, prácticas como la cocción de alimentos y la agricultura, constituyeron presiones selectivas, exigencias ambientales, que causaron modificaciones en el epitelio intestinal y la fisiología del sistema digestivo.

Nuestros sistemas inmunológicos también han cambiado, ante las presiones selectivas ejercidas por organismos patógenos en nuestra historia antigua y moderna.

El registro fósil de los homínidos revela que, la evolución hasta los humanos modernos ha sido gradual. Los homínidos agrupa a los géneros fósiles bípedos Ardipithecus, Paranthropus, Australopithecus y especies fósiles y moderna del género Homo, y a los géneros existentes Gorilla, Pongo u orangutanes, y Pan, o chimpancés y bonobos.

Esta gradualidad da cuenta entonces de que la evolución hasta las formas humanas modernas y sus correspondientes especializaciones, no ha sido por una simple mutación, sino por múltiples mutaciones que han ocurrido durante varios millones de años.

¿Cuáles cambios moleculares han ocurrido durante la evolución hasta la forma actual de los humanos?

Han habido grandes cambios moleculares en los linajes que preceden a los humanos modernos. Los cambios genéticos pueden surgir mediante varios mecanismos de mutación y afectar a un gran número de nucleótidos, o también este cambio puede tener lugar en un solo nucleótido.

Estudios recientes muestran que la mayoría de los cambios genéticos que distingue a los humanos de los grandes simios, están localizados en regiones del genoma correspondientes a zonas no codificantes, y una fracción muy reducida de los cambios genéticos alteran secuencias de proteínas.

Los cambios más notorios en nuestro genoma que afectan el mayor número de pares de bases implica cambios estructurales; estos cambios incluyen un evento de fusión cromosómica, inversiones, inserciones y deleciones, que juntos abarcan aproximadamente el 3% del genoma.

Los cromosomas humanos modernos difieren de los de los grandes simios en cuanto a número y patrón de bandas. En humanos el número de cromosomas se redujo a 23; la fusión de dos cromosomas ancestrales formó el cromosoma 2. Se ha propuesto que la reducción cromosómica ya había ocurrido en Neandertales y Denisovanos.

Se ha encontrado además que una inversión cromosómica en el cromosoma 1, especie específica en humanos, está asociada a las familias de genes NOTCH2NL y NBPF. La familia de genes NOTCH2NL codifican para una familia de proteínas que desempeñan una función importante en el desarrollo de la corteza prefrontal del cerebro. La familia de genes NBPF también está implicada en el desarrollo neuronal.

En la evolución del genoma de los grandes simios se ha encontrado clasificación de linaje incompleto y mezcla de alelos entre homínidos. La clasificación de linaje incompleto describe un fenómeno donde los diferentes alelos coexistentes en la especie ancestral, se unen diferencialmente en las especies descendientes. O dicho en otras palabras, la clasificación de linaje incompleto ocurre cuando la variación ancestral se mantiene en una especie descendiente después de un evento de especiación, y causa que los diversos alelos de la población descendiente se agrupen más estrechamente que antes del evento de especiación.

Por ejemplo, aunque el 64% del genoma es consistente con una relación estrecha genéticamente entre humanos y chimpancés, y mayor divergencia respecto a los gorilas, el 17% del genoma humano está más relacionado a los gorilas, y el 18% restante es divergente respecto a chimpancés y gorilas. Esto es, reitero, con base en la clasificación de linaje incompleto.

Los eventos de clasificación de linaje incompleto no están distribuidos aleatoriamente en el genoma, sino localizados en grupos, y aun no se han descrito cuáles fuerzas selectivas están implicadas en este fenómeno. Los genes localizados en estos agrupamientos presentan abundantes sustituciones de aminoácidos y están asociados al sistema inmune, a los factores de crecimiento epidérmico y al transporte de solutos.

No se conocen aun las diferencias potenciales en la función de las proteínas o en la regulación genética a partir del ADN localizado en las regiones asociadas a la clasificación de linaje incompleto.

¿Qué tipo de cambios moleculares con implicaciones funcionales han ocurrido durante la evolución hasta la forma actual de los humanos?

Los análisis de genómica comparada para identificar cambios específicos en humanos con consecuencias funcionales, revelan que tales cambios corresponden a mutaciones que regulan la expresión génica, de genes muy particulares y en células también muy específicas.

Los cambios identificados son a nivel de sustituciones, deleciones y duplicaciones. Muchas de las sustituciones y deleciones han modificado los elementos reguladores en cis. Estas son regiones de ADN no codificantes, que regulan la transcripción de genes cercanos.

Se ha propuesto que los cambios en el genoma con implicaciones funcionales en la evolución humana, podrían haber surgido de regiones evolucionando neutralmente, debido a que de esa manera se reducirían los efectos pleiotrópicos.

Las diferencias genómicas con implicaciones funcionales entre los simios ha mostrado que tales diferencias están relacionadas en humanos a divergencias en cuanto a niveles de transcripción más elevados en ciertos tipos de células y procesos, a cambios en los tiempos de desarrollo ontogenético y a genes específicos con nuevos patrones de expresión.

Por ejemplo, normalmente la divergencia de la expresión génica da cuenta de las distancias filogenéticas, pero tejidos como el de los testículos, presenta una divergencia incrementada y una aceleración linaje-específico entre los grandes simios.

Ciertos tipos de células presentan divergencia transcripcional acelerada, como en los oligodendrocitos, cuando se comparan con neuronas de la corteza prefrontal y otras regiones del cerebro en humanos. Los oligodendrocitos son células del sistema nervioso central encargadas de mielinizar los axones neuronales.

La comparación de la expresión génica en regiones específicas del cerebro, ha revelado también divergencia acelerada en secuencias del desarrollo en humanos, incluyendo alteración de los tiempos de sinaptogénesis o conexión entre neuronas, y prolongación de los tiempos de mielinización.

Otro ejemplo de evolución por divergencias transcripcionales es la revelada mediante el estudio de la accesibilidad a la cromatina. El acceso físico al ADN es una propiedad muy dinámica de la cromatina que determina y mantiene la identidad celular.

La organización de la accesibilidad a la cromatina en todo el genoma refleja una red de interacciones físicas gracias a las cuales amplificadores, promotores, aisladores y factores de unión a la cromatina, regulan cooperativamente la expresión génica.

En un estudio reciente se identificaron regiones de accesibilidad diferencial a la cromatina en el tejido adiposo blanco de humanos, chimpacés y macacos. En las regiones de accesibilidad reducida en humanos abundan los sitios de unión al factor de transcripción NF1A y se ha propuesto que están asociados a la menor capacidad en humanos de convertir grasa blanca en grasa parda, y al aumento del porcentaje de grasa corporal obervado en humanos.

La grasa blanca es un reservorio de energía, mientras que la grasa parda tiene como función principal la termoregulación.

Es pertinente advertir que la interpretación de los estudios comparados transcripcionales encaran un reto, como es, tomar en cuenta que las divergencias en la expresión génica pueden estar sujetas a diferentes modos o tipos de selección natural, como direccional, disruptivo o estabilizador. Se requiere por tanto estudios que analicen la variación de la expresión génica a escala poblacional.

Un estudio de este tipo fue publicado recientemente, analizando la variación de la expresión génica en humanos y chimpancés. A partir de muestras de tejidos cardíacos se identificaron genes ortólogos con niveles de expresión sometidos a una débil selección negativa en ambas especies y se encontraron además diferencias interespecíficas en el modo de selección de la expresión de otros genes. Los genes ortólogos son genes homólogos, compartidos por diferentes especies que comparten ancestros recientes. Más aun, la heterogeneidad del tipo de células en las muestras, dirige la variación de la expresión génica observada en estos tejidos, tanto intra como inter específicamente.

¿Cuáles y cuántas regiones del genoma han cambiado durante la evolución humana?

Las regiones más divergentes del genoma humano son ricas en marcas de cromatina bivalente, es decir, regiones de ADN unidos a proteinas histonas, con reguladores epigenéticos tanto represores como activadores en la misma región.

Las marcas de cromatina bivalente son indicativas del potencial regulador de genes en diversos tipos de células y estructuras anatómicas; incluyen algunas regiones implicadas en el incremento del desarrollo neuronal en humanos, y no son observadas en los cromosomas de parientes más cercanos como los chimpancés.

El análisis genómico comparado entre los homíninos, es decir entre primates bípedos, ha revelado cuánto ADN antiguo o arcaico está presente en poblaciones humanas modernas. Estos análisis han demostrado que los primeros humanos modernos se entrecruzaron con otras formas homíninas como los denisovanos y neandertales.

Es un hecho que la prevalencia de este ADN arcaico homínino varía en las poblaciones humanas modernas. Algunos estudios revelan que el ADN denisovano varía entre 0 y 5 %, y es mayor en los melanesios y aborígenes australianos. Y el ADN neandertal varía entre 0 y 2,1 %, y aproximadamente 2% en poblaciones no africanas. Otros estudios revelan que acumulativamente, al menos, entre el 20 y 40% de ADN neandertal permanece en poblaciones humanas modernas de todo el mundo.

Se ha encontrado además que al menos un cuarto de los haplotipos introgresionados, o combinaciones de genes resultantes del entrecruzamiento interespecífico, afectó la expresión de cientos de genes en las poblaciones modernas.

Los alelos neandertales están asociados con el color del cabello y la piel, respuesta inmune, incluyendo la vulnerabilidad ante el coronavirus, metabolismo de lípidos, forma del cráneo, morfología ósea, coagulación sanguínea, sensibilidad al dolor, patrones del sueño y trastornos del estado de ánimo.

Una gran proporción de alelos introgresionados de los neandertales han sido contraseleccionados en las poblaciones humanas modernas. La mayoría de las diferencias fenotípicas entre neandertales y humanos modernos se ha atribuido a cambios en la regulación de genes.

Estudios recientes han localizado en el genoma humano unas regionas llamadas "desérticas", estas son regiones extensas de secuencias no codificantes intergénicas, que son resistentes a la introgresión de haplotipos de neandertales y denisovanos. Una proporción de estas regiones son ricas entre genes que influyen en el desarrollo del cerebro.

Se ha propuesto que estas regiones pueden determinar adaptaciones específicas de los humanos modernos, e incompatibilidades con los humanos arcaicos o alelos arcaicos nocivos, excluidos del genoma humano moderno.