IDEAS Y CONCEPTOS DE BIOLOGÍA EVOLUTIVA

La cognición tanto en animales humanos como no humanos, trata sobre y con, las capacidades mentales, los procesos mediante los cuales el animal capta información de su entorno a través de sus sentidos y cómo la procesa, o dicho de otra manera, la cognición tiene lugar a través de procesos neuronales y rasgos etológicos relacionados con la adquisición, retención y uso de la información.

A menudo el término cognición ha sido entendido desde un punto de vista que se ha considerado antropocéntrico, al sobrevalorar las habilidades cognitivas en animales no humanos similares a las humanas. Algunos autores critican esta noción y, desde un punto de vista que han denominado “biocéntrico”, han propuesto el término “biocognición”.

Según esta noción la cognición consiste en procesos adaptativos de la información en el sentido más amplio, desde la recopilación de información a través de los sentidos hasta la expresión de comportamientos favorecidos por selección natural, independientemente de la complejidad de cualquier proceso de representación interna que dicho comportamiento pueda implicar.

Los animales reciben información en su cerebro a través, por ejemplo, de la visión, el oído, el tacto, el olfato, el gusto, los campos eléctricos, las corrientes de aire o los campos magnéticos.

El cerebro procesa estas interacciones y controla los comportamientos. El comportamiento sería así el resultado de la decisión de un animal de actuar según la información recibida. Esta definición de cognición abarca todas las interrelaciones del organismo y las posibles acciones que resultan de los procesos mentales.

En este podcast expondré diferentes estudios de la cognición en términos evolutivos, y cómo se ha abordado esta disciplina, es decir, de qué trata y con qué perspectivas o miradas ha sido tratada.

Generalmente los estudios de la cognición animal han puesto el énfasis en el uso de la información y la toma de decisiones, y menos atención ha sido enfocada en los aspectos evolutivos de otros rasgos cognitivos que comprometen el comportamiento como la percepción, el aprendizaje, la memoria y la atención, razón por la cual quizá sean dichos rasgos por el momento menos comprendidos.

Está abundantemente documentada la variación genética entre individuos de una población que compromete los rasgos cognitivos, sin embargo, esta información proviene principalmente de estudios en animales humanos.

En animales no humanos ha sido demostrado correlación positiva entre habilidades cognitivas y un parámetro evolutivo, el fitness o éxito reproductivo. En tal sentido, las habilidades cognitivas más estudiadas son aquellas implicadas en la visión del color y la toma de decisiones.

En cuanto a las habilidades cognitivas asociadas a la visión del color se han descrito diferencias de heredabilidad y coeficientes de selección natural en cuatro grupos de peces, Poecilia reticulata, conocidos comúnmente como guppies, respecto a mayor sensibilidad espectral a la luz roja o azul.

Incluso se han documentado variaciones hereditarias y sus correspondientes adaptaciones asociadas a los conos retinianos del pez de aleta azul Lucania goodei. Los peces de esta especie procedentes de aguas claras de manantial presentaron expresiones relativamente más altas de opsinas ultravioleta y violeta. En contraste, los peces adaptados a pantanos turbios presentaron expresiones relativamente más altas de opsinas amarillas y rojas. Las opsinas son proteínas sensibles a la luz que se encuentran en las células fotorreceptoras de la retina y son cruciales para la visión y otras respuestas adaptativas a la luz.

La memoria y el aprendizaje son también ejemplos de variación genética y adaptativa de rasgos cognitivos descritos en animales no humanos.

En condiciones de laboratorio se ha encontrado aumento rápido de la capacidad de aprendizaje cuando moscas de la fruta Drosophila melanogaster son expuestas a la alimentación con jugos de fruta conteniendo quinina, sustancia por la cual estas moscas presentan una fuerte aversión. El protocolo consistió en el entrenamiento de estos insectos frente a dos tipos de sustratos, con y sin quinina. Luego fueron expuestas a sustratos donde ninguno contenía quinina, y solo se pudieron recolectar huevos de aquellos individuos entrenados en sustrato sin quinina. Es decir, solo las moscas que recordaron buscar el sustrato que no había contenido quinina durante el entrenamiento mostraron un fitness positivo. Hasta ahora se han identificado 60 genes involucrados en el aprendizaje y la memoria en moscas de la fruta.

La visión del color es uno de los modelos más usados para estudiar la evolución de los rasgos cognitivos, esto debido quizá a que su análisis es más accesible a los análisis genéticos moleculares, lo que combinado con técnicas filogenéticas, ha permitido reconstruir procesos claves en la evolución de la visión del color.

La percepción del color es muy variable entre los vertebrados. El ancestro común de los vertebrados terrestres poseía cuatro tipos de fotopigmentos, que se han conservado en muchas aves, reptiles y algunos mamíferos. Sin embargo, la mayoría de los mamíferos placentarios, los euterios, son dicromáticos: solo poseen un fotopigmento sensible a longitudes de onda corta, codificado por un gen autosómico, y un fotopigmento sensible a longitudes de onda larga, codificado por un gen en el cromosoma X. La visión del color es deficiente con intensidades de luz bajas, debido quizá a que se perdió la visión tetracromática en los primeros mamíferos, presumiblemente porque eran entonces nocturnos. Sin embargo, la visión del color evolucionó en primates antropoides. En los antropoides del Viejo Mundo, una duplicación seguida de divergencia del gen L produjeron una variación del fotopigmento de este gen y otro fotopigmento de rango medio M. Una duplicación y divergencia similares, aunque independientes, del gen L se produjeron en una especie de monos aulladores del Nuevo Mundo del género Alouatta, mientras que en otros antropoides también del Nuevo Mundo, no se ha producido ninguna duplicación de este gen. Más bien, el gen L es polimórfico y codifica fotopigmentos L y M, lo que crea visión tricromática en hembras heterocigotas, pero visión dicromática en todos los demás individuos.

Se asume que la actividad diurna está asociada a la evolución de la visión tricromática de los primates antropoides, dada la ventaja adaptativa de esta visión más que la dicromática en la búsqueda de alimento.

A la vez que la selección natural favoreció la visión tricromática en los primates antropoides del Viejo Mundo, paralelamente contraseleccionó o desfavoreció al órgano vomeronasal en este grupo de monos. Este órgano es una estructura sensorial olfatoria que detecta señales químicas como las feromonas. Muchos vertebrados terrestres perciben las feromonas principalmente a través de esta estructura. Los genes que codifican el canal iónico TRP2 y los receptores de feromonas V1R, exclusivos de la vía de transducción de feromonas vomeronasales, no fueron seleccionados en un ancestro común de los primates antropoides del Viejo Mundo (Catarrinos), hace aproximadamente 23 millones de años. La inactivación de los genes de los receptores de feromonas ha sido un proceso continuo en este grupo de primates. En cambio, los genes TRP2 son funcionales y favorecidos por la selección natural en los monos del Nuevo Mundo (Platirrinos).

Las investigaciones sobre la evolución de habilidades cognitivas como el aprendizaje y la memoria han sido muy documentadas en aves que almacenan grandes cantidades de alimentos en áreas extensas. Se ha encontrado que aves que dependen en mayor medida de la recuperación de alimento almacenado muestran memoria espacial mayor que las especies estrechamente relacionadas que no lo almacenan. Además, el hipocampo, una estructura cerebral que participa en la memoria espacial, presenta mayor volumen en aves que almacenan alimento que en las que no lo hacen. Estas diferencias se encuentran incluso intraespecíficamente. Por ejemplo, los carboneros de cabeza negra Poecile atricapilla de Alaska, que dependen en mayor medida del alimento almacenado que poblaciones de la misma especie de Colorado, presentaron mayor volumen del hipocampo y memoria espacial que las aves de esta última localidad.

Los estudios también se han centrado en la asociación entre otras habilidades cognitivas y el volumen de la región cerebral correspondiente. Por ejemplo, la resolución visual respecto al tamaño del ojo y la masa del lóbulo óptico en aves; la mayor dependencia del olfato asociada con la actividad nocturna y el aumento de tamaño del bulbo olfatorio en aves y mamíferos; la frecuencia de comportamientos alimentarios inusuales y el volumen de las regiones hiperestriado ventral y neoestriado en aves o el neocórtex y el estriado en primates; y tamaños del cerebro diferentes en mamíferos con conductas alimentarias más o menos complejas como murciélagos frugívoros versus insectívoros, o roedores y primates no herbívoros frente a herbívoros. Un hallazgo a destacar es la disminución del volumen de ciertas regiones del cerebro asociada a la domesticación de los animales.

Otros estudios han permitido la propuesta de un modelo sobre la evolución de la cognición. Este modelo distingue cuatro vías en las que un proceso cognitivo puede evolucionar hacia un comportamiento más adaptativo, utilizando dos variables: la fuente de las variaciones adaptativas y en qué partes del organismo tienen lugar dichas variaciones.

Las fuentes de las variaciones adaptativas son la selección natural, mediante un proceso basado en la selección de variantes génicas cuyas expresiones fenotípicas confieren adaptación, es decir, la selección de genes expresados fenotípicamente; y la otra fuente es la selección de rasgos expresados fenotípicamente durante la ontogenia o desarrollo del organismo, resultantes de un proceso de interacción entre el organismo y el entorno.

Las variaciones adaptativas pueden tener lugar en el mecanismo cognitivo, o en la entrada a dicho mecanismo.

De esta manera una vía evolutiva se describe como filogenética cuando su fuente de variación es la selección natural y otra vía como ontogenética cuando la fuente de variación es la interacción entre el organismo y el entorno durante la ontogenia.

Se denomina construcción cuando la vía del cambio adaptativo tiene lugar en un mecanismo cognitivo, y se le llama inflexión cuando la vía del cambio tiene lugar en la entrada del mecanismo cognitivo.

Así, en la construcción filogenética, la selección natural modifica el mecanismo cognitivo; en la inflexión filogenética, la selección natural sesga la entrada a un mecanismo cognitivo; en la construcción ontogenética se modifica un mecanismo cognitivo, mediante un proceso de interacción entre el organismo y el entorno durante la ontogenia; y en la inflexión ontogenética, la variación de la interacción entre el desarrollo del organismo u ontogenia y el entorno, sesga la entrada al mecanismo cognitivo.

Para una mejor comprensión de este modelo, la autora describe una analogía fisiológica, en la que el estómago representa un mecanismo cognitivo. La cantidad de energía producida por el funcionamiento del estómago podría aumentar como resultado de un cambio en la actividad de las enzimas que convierten el material ingerido en nutrientes (construcción) o mediante una alteración en el tipo o la cantidad de material ingerido (inflexión).

Un cambio en la actividad enzimática sería un ejemplo de construcción filogenética si los individuos con la nueva acción enzimática se hubieran reproducido más que aquellos con el sistema anterior, gracias a que poseen un nuevo sistema enzimático.

Se trataría de construcción ontogenética si el cambio del sistema anterior al nuevo se produjera durante la vida de los individuos y como consecuencia del material que ingirieron.

Quizá en este sistema digestivo hipotético, las enzimas infrautilizadas dejan de estar disponibles y las que se utilizan en exceso desarrollan nuevas propiedades.

En el caso de la inflexión, la alteración en el tipo o la cantidad de material ingerido sería una inflexión filogenética si se debiera a los efectos de la selección natural en las mandíbulas o la dentición del organismo, estructuras que modulan la entrada de alimentos al estómago.

Se consideraría inflexión ontogenética si el cambio en el tipo o la cantidad de material ingerido ocurriera durante la vida de los individuos o como consecuencia del material ingerido.

De esta forma este modelo ilustra cuatro vías mediante las cuales puede evolucionar la cognición.

La oxitocina es un neuropéptido conocido comúnmente como la hormona del amor. Es una molécula conformada por una secuencia corta de nueve aminoácidos, y está implicada en diversos niveles del sistema nervioso central, funcionando como neurotransmisor y neuromodulador.

Como neurotransmisor transmite señales directas y específicas, en una sinapsis concreta, es decir, en procesos de unión específica característicos entre dos neuronas o entre una neurona y otra célula, mientras que como neuromodulador actúa lentamente sobre una gama amplia de neuronas.

Esta hormona peptídica fue descubierta en 1906 por Sir Henry Dale, quien encontró que un extracto de pituitaria o hipófisis estimulaba la contractilidad uterina en gatas. La pituitaria es una glándula endocrina localizada en la base del cerebro, que almacena y libera al torrente sanguíneo la oxitocina producida por el hipotálamo, el cual es una región del cerebro que junto con la pituitaria constituyen un eje neuroendocrino.

Es bien sabido que la oxitocina desempeña un papel fundamental durante el parto y el nacimiento de humanos. De hecho se administra para inducir y acelerar el alumbramiento.

El interés de la investigación sobre la oxitocina ha aumentado drásticamente en los últimos años, ya que se ha descubierto que está asociada a numerosos efectos fisiológicos y psicológicos positivos. Esto debido a que los nervios oxitocinérgicos, es decir aquellos que actúan junto al sistema de la oxitocina, y que se originan en el hipotálamo, se proyectan a muchas áreas reguladoras importantes donde se libera oxitocina para actuar como neuromodulador, con amplios e importantes efectos.

Por ejemplo, la oxitocina mejora el estado de ánimo y el bienestar; promueve interacciones sociales amistosas; reduce la ansiedad y el dolor; y disminuye el estrés fisiológico y psicológico, entre otros beneficios.

Ha sido documentado que la oxitocina reduce la actividad del sistema nervioso simpático y aumenta la actividad del sistema nervioso parasimpático, ambos son subdivisiones del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso simpático regula la contracción de los músculos lisos como los del sistema digestivo o vasos sanguíneos, y la secreción de numerosas glándulas, respondiendo a situaciones de estrés o situaciones inesperadas. El sistema nervioso parasimpático está implicado en cambio al estado de la normalidad.

Estudios recientes donde se examinó el papel de la oxitocina en los procesos de vinculación y crianza en la vida temprana de los niños, mostraron mediante observaciones del ​​juego madre-bebé, padre-bebé y el contacto piel con piel entre díadas madre-bebé y padre-bebé, que la oxitocina está también implicada en dichos procesos. Estos estudios mostraron una correlación positiva entre el contacto padre-bebé o madre-bebé y los niveles de oxitocina en el período de la infancia, es decir las concentraciones de oxitocina en sangre de madres y padres, aumentaron conforme eran más frecuentes respectivamente los contactos madre-bebé o padre-bebé. Estos resultados dan cuenta del merecido nombre con que se conoce popularmente a la oxitocina, la hormona del amor, o también llamada hormona del afecto o del apego.

Estudios más recientes indican incluso que la lactancia materna induce una liberación inmediata y de corta duración de oxitocina. Esta liberación es pulsátil, es decir liberaciones de oxitocina regulares y rítmicas. Los niveles de oxitocina fueron mayores en mujeres multíparas que en primíparas. El número de pulsos de oxitocina durante la lactancia temprana se encontró asociada a niveles elevados de prolactina y a su vez con mayor producción de leche y mayor duración de la lactancia, y se redujo con el estrés.

De hecho se encontró además que durante el amamantamiento disminuyeron los niveles de las hormonas adrenocorticotrópica y cortisol, conocidas como hormonas del estrés y la somatostatina, una hormona gastrointestinal; también mejoró la sociabilidad, y se redujo la ansiedad, lo que sugiere que la oxitocina induce adaptaciones fisiológicas y psicológicas en la madre.

La extracción mecánica de leche, pero no la alimentación con biberón, se asoció también con la liberación de oxitocina y prolactina, así como con la disminución de los niveles de estrés. Por otra parte, la cesárea de emergencia redujo la liberación de oxitocina y prolactina en respuesta a la lactancia materna, así como las adaptaciones mentales maternas. La analgesia epidural redujo la prolactina y la adaptación mental, mientras que la administración de oxitocina sintética aumentaron la prolactina y la adaptación mental. La administración de oxitocina también restauró los efectos negativos inducidos por la cesárea y la analgesia epidural.

Otros estudios han documentado la implicación de la oxitocina con el consumo de sustancias. La administración de oxitocina disminuye el consumo, la abstinencia y la búsqueda de drogas, lo que representa un enfoque farmacológico prometedor para el tratamiento del uso y abuso de sustancias.

Resultados obtenidos en diversos laboratorios en modelos experimentales con roedores sugieren que, los neuropéptidos neurohipofisarios como la oxitocina, modulan el abuso de morfina, mediante la inhibición del desarrollo de tolerancia y dependencia física y reduce la autoadministración de otras sustancias opiáceas como la heroína. El tratamiento de los animales con oxitocina también inhibe la sensibilización a la cocaína.

Un modelo experimental en ratas demostró que la administración intraperitoneal de oxitocina bloqueó el aumento de la motivación y el consumo de alcohol específicamente en ratas dependientes del alcohol, pero no tuvo efecto en las no dependientes. Incluso en humanos se ha evidenciado que la oxitocina intranasal bloquea la abstinencia de alcohol.

Los estudios sobre la oxitocina también abordan el origen filogenético y la evolución de este neuropéptido. Se ha propuesto que el origen de esta clase de neuropéptidos se remonta a más de 600 millones de años. En vertebrados los péptidos similares a la oxitocina presumiblemente evolucionaron por duplicación génica de un nanopéptido ancestral, la vasotecina, la cual contiene el anillo de la oxitocina. Estos nanopéptidos y sus receptores se encuentran en mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. También se han identificado péptidos similares a la oxitocina en varias especies de invertebrados como moluscos, anélidos, nemátodos y artrópodos. Los miembros de esta familia de péptidos comparten una alta similitud de secuencia y están relacionados funcionalmente en todo el reino animal.

La oxitocina ha evolucionado conformada en sistemas neuropeptidérgicos, es decir, sistemas de señalización que utilizan neuropéptidos y sus receptores, los cuales se conservan en todos los animales bilaterales, lo que implica un origen evolutivo antiguo para dicha señalización. Estos sistemas incluyen diversas familias de neuropéptidos y sus interacciones con receptores acoplados a la proteína G, proteína fundamental en la transducción de señales, funcionando como un interruptor molecular que se activa cuando se une a GTP y se desactiva al hidrolizarse éste a GDP.

Dado que la oxitocina está comprometida en diversas funciones fisiológicas periféricas y centrales en animales humanos y no humanos, como la osmorregulación, la reproducción, los comportamientos sociales complejos, la memoria y el aprendizaje, el estudio de este neuropéptido representa un foco de investigación de vital importancia, por lo que se justifica la intensificación de esfuerzos en su estudio para comprender a fondo los mecanismos moleculares y las vías de señalización que subyacen a su acción, con el objetivo de dilucidar su potencial terapéutico en diversas condiciones neurológicas, fisiológicas y conductuales.

Leon Croizat fue un botánico nacido en Turin, Italia, en 1894 y fallecido en 1982. Residió en Venezuela por casi medio siglo, en Coro, una ciudad situada en el noroeste de Venezuela. Su obra más importante y editada por él mismo se titula Space, time and form: the biological synthesis, en español se titularía Espacio, Tiempo y Forma: la síntesis biológica.

En esta obra Croizat acuña el térmno Panbiogeografía para referirse a un método de la biogeografía histórica. La Panbiogeografía entonces es un enfoque analítico. Este enfoque parte de suponer que las barreras geográficas evolucionan junto con las biotas. Croizat lo decía así “tierra y vida evolucionan juntas”.

Con base en esta idea Croizat desarrolló una metodología de análisis de la distribución de los taxones, llamada en inglés track analysis o en español análisis de trazos. Un trazo es una línea en un mapa, y esta línea representa la distribución de uno o más taxones.

Mediante esta metodología demostró la existencia de relaciones entre las biotas de todos los continentes del planeta, evidenciando así que los diferentes grupos de organismos se desplazaron a los distintos continentes antes que se separaran las respectivas placas tectónicas.

Según Croizat la evolución es función del espacio, el tiempo y la forma. Estos tres factores son esenciales, y el espacio es el que concierne primariamente. El espacio necesariamente interactúa con el tiempo y la forma orgánica, por consiguiente, los tres factores son de importancia biogeográfica.

Este enfoque es diferente a la propuesta conocida como centro de origen o dispersalista originada en las ideas de Darwin. Según Darwin, los taxones filogenéticamente relacionados que se encuentran en dos o más localidades ampliamente separadas, es decir, disyuntas, resultan de la evolución o descendencia con modificaciones.

Decía Darwin que luego que los taxones evolucionaban en un centro de origen a partir de especies ancestrales, preexistentes, las especies descendientes se dispersaban al azar mediante sus respectivos medios, atravesando barreras geográficas preexistentes. A este enfoque se le conoce como paradigma dispersalista. La identificación del centro de origen de un taxón es el punto de partida de todo análisis dispersalista.

Según este enfoque, dado que los medios de dispersión de cada taxón son diferentes y la dispersión de los organismos es al azar, esto resulta en historias biogeográficas diferentes. Este paradigma sigue siendo el más ampliamente conocido y diría, además, poco cuestionado.

Croizat propuso una alternativa al paradigma dispersalista. Él distinguía dos etapas en la distribución espacial de los organismos. En la primera etapa los organismos se expanden activamente, ocupando el mayor espacio geográfico posible. En una segunda etapa esa distribución se estabiliza; luego si surgen barreras geográficas a la dispersión, la distribución de los organismos se fragmenta; y a este fenómeno lo llamó vicarianza.

La vicarianza es entonces un proceso de fragmentación del espacio geográfico, donde surgen barreras geológicas o de otro tipo, que separan las distribuciones ancestrales de las especies, por tanto, las especies descendientes evolucionan separadamente.

¿En qué se diferencia la vicarianza propuesta por Croizat de la propuesta dispersalista de Darwin? La diferencia está en que la propuesta darwinista explica la distribución espacial de las especies por dispersiones azarosas, y por consiguiente cada especie con su respectivo mecanismo de dispersión.

Por tanto, la explicación de la distribución espacial de las especies por vicarianza es más general, debido a que el surgimiento de una barrera geográfica necesariamente afectará a varios taxones al mismo tiempo, independientemente de sus mecanismos de dispersión, y los patrones de distribución de diferentes taxones deberían ser repetitivos y no únicos; por único quiero decir cada grupo con un patrón de distribución, como tendría que ser en el caso que se dispersaran azarosamente a partir de un centro de origen como propone la tesis dispersalista.

La vicarianza es así una de las contribuciones más importantes del enfoque panbiogeográfico de Croizat.

Otra de las contribuciones de Croizat es su noción de ortogénesis. Croizat partía de suponer que en los organismos se pueden identificar diferentes tipos de organización estructural independientemente del ambiente y de sus adaptaciones. Estas organizaciones estructurales se heredan sin importar las presiones o exigencias del ambiente.

Es decir, la noción de ortogénesis de Croizat se refiere a procesos de determinación no ambiental, que se heredan y orientan la evolución de los organismos. Esta noción de evolución ortogenética no es progresiva ni dirigida. Según esta propuesta la forma orgánica cambia como consecuencia de un estadio inicial conforme a leyes genéticas y potenciales evolutivos.

Considero que es muy importante destacar que el concepto de ortogénesis propuesto por Croizat, no contempla que en la evolución haya un fin ni un final. Dicho en otras palabras, que la fuerza evolutiva principal sea la ortogénesis, no implica que la evolución esté dirigida a un propósito, a un fin. Tampoco implica que esté orientada a un estado final. Es un proceso orientado en una dirección, restringido estructuralmente, restringido por factores genéticos e históricos.

Según Croizat la ortogénesis determina qué tipo y cuánta amplitud de variación fenotípica está disponible para que actúe la selección natural. O dicho de otra manera, Croizat le hace rebajas al papel de la selección natural, la considera una fuerza secundaria del proceso evolutivo, ya que ella no puede actuar más allá de lo que la ortogénesis le proporcione o permita.

¿Qué implicaciones tiene la propuesta de la ortogénesis como fuerza evolutiva primaria y la selección natural como fuerza evolutiva secundaria?

Croizat propuso que, si partimos de considerar a la ortogénesis como una fuerza evolutiva primaria y la selección natural como una fuerza evolutiva secundaria, entonces la adaptación se compone, por un lado, de una adaptación estructural, que es primaria, ortogenética; y por otro lado, de una adaptación ambiental, que es secundaria y mediada por selección natural.

La noción de adaptación de Croizat no es básicamente funcional, a diferencia de la noción darwinista, que es estrictamente funcional. Según el darwinismo las adaptaciones son funciones que surgen y/o se mantienen por selección natural. Insisto, la noción de adaptación de Croizat no es básicamente funcional, sino estructural.

A diferencia del darwinismo entonces, la variación fenotípica determinada genotípicamente, o materia prima sobre la que actúa la evolución, según Croizat, tal variación no es aleatoria, no es azarosa, es lo que la ortogénesis permite, está restringida por factores históricos, representadas en los tipos básicos de organización estructural.

Agrega además Croizat que la selección natural actúa solo a nivel intraespecífico, o microevolutivo, a nivel de especies y subespecies, pero no actúa a nivel de taxones superiores, o macroevolutivos; con lo cual entonces este autor reconoce causalidades diferentes para los niveles microevolutivos y macroevolutivos, mientras que el darwinismo reconoce una misma causalidad para ambos niveles de clasificación.

La variación morfológica entre los organismos de una población fue uno de los postulados con el que Darwin sustentó su teoría de la evolución. Según este postulado los individuos de una población varían entre si. Una parte de esta variación es heredable, siendo entonces la población la entidad evolutiva y un pilar fundamental del pensamiento poblacional.

Según este postulado los individuos de una población cuyos fenotipos determinados genotípicamente satisfacen las exigencias ambientales y ecológicas, serán favorecidos por la selección natural, reproduciéndose y sobreviviendo más que aquellos individuos cuyas expresiones fenotípicas no satisfagan dichas exigencias.

Uno de los enfoques analíticos de la variación morfológica es la morfometría tradicional. Este enfoque calcula el promedio de los caracteres de una población y sus correspondientes desviaciones estándares, y asume a los individuos como un plano, por tanto las medidas son lineales.

La morfometría geométrica en cambio descompone matemáticamente la forma en dos componentes: tamaño centroide y conformación. El tamaño centroide se calcula mediante la raiz cuadrada de la sumatoria de las distancias al cuadrado desde el centro de un polígono y cada punto anatómico de referencia o landmark, en adelante los llamaré PAR. El polígono resulta de la unión entre los PAR.

Estos PAR pueden ser de varios tipos. El tipo 1 se localiza en las intersecciones de diferentes tejidos o piezas de una estructura, caracterizándose así por su fácil localización, no presentan ambigüedad y aportan abundante información morfogenética. Son los más recomendados para el análisis mediante este enfoque analítico.

El tipo 2 son aquellos que se localizan en los extremos de la curvatura de una estructura cóncava o convexa. La localización de estos puntos es ambigua, al igual que los tipo 3, los cuales se localizan donde se separan los extremos de una estructura.

El número de PAR a considerar en el análisis depende del tamaño de la muestra. Se recomienda que n o número de individuos sea el doble o más del número de PAR. Esto debido a que el error de medida crece exponencialmente conforme decrece el tamaño de la muestra.

Tanto el tamaño centroide como la conformación dan cuenta de adaptaciones las cuales se definen como funciones que surgen y/o se mantienen por selección natural. Generalmente se considera que las adaptaciones asociadas a la conformación son más estables que las correspondientes al tamaño centroide. Estas adaptaciones son las respuestas de las poblaciones a las presiones selectivas.

Se puede afirmar entonces que la morfometría geométrica estudia la variación de las conformaciones y su covariación con el tamaño centroide. Y se diferencia de la morfometría tradicional en cuanto que ésta estudia la variación de distancias lineales entre dos puntos, sin relación con la forma biológica.

El enfoque analítico de la morfometría geométrica consiste en estudiar la forma de manera que conserva mediante diferentes métodos la posición espacial relativa de los PAR, cuya unión da cuenta de la forma del organismo. Esto lo hace por medio de diversos algoritmos, el más usado es el Análisis Generalizado de Procrustes AGP. Este algoritmo superpone óptimamente los polígonos resultantes de la unión de los PAR de cada individuo. La superposición óptima se refiere a un criterio matemático, mínimos cuadrados, el cual calcula la mejor recta o curva de ajuste para un conjunto de datos minimizando la suma de los cuadrados de diferencias entre los valores de cada PAR observados y los correspondientes valores de cada PAR predichos por el modelo. Cada PAR es una coordenada con dos variables, x, y.

El algoritmo descompone matemáticamente la conformación o silueta y el tamaño centroide, permitiendo el análisis por separado de estas dos características y la covariación entre ellas, y la comparación entre grupos de individuos mediante estadísticos multivariados.

Las etapas del AGP son tres. Primero se ajustan los polígonos a un tamaño único dividiendo las coordenadas entre el tamaño centroide. Luego se traslada un polígono sobre otro superponiéndose por el centroide. Y finalmente cada polígono se rota hasta que se alcanza la suma mínima de distancias al cuadrado entre cada PAR de cada individuo y una configuración consenso, la cual se refiere al promedio de PAR de las dos primeras superposiciones y luego son actualizadas con más superposiciones ajustando tamaño, traslaciones y rotaciones iterativamente, hasta alcanzar la superposición óptima.

El espacio resultante de estas superposiciones se llama espacio de Kendall. Este es un espacio no lineal, multidimensional, curvo y cerrado. Este espacio proviene de la transformación de las coordenadas iniciales en coordenadas residuales, las cuales son luego proyectadas en un espacio tangente compatible con geometría euclidiana, susceptible de analizar con estadísticos multivariados como el análisis de componentes principales y el análisis discriminante.

La proyección se realiza con la función tps, la cual proyecta las configuraciones superpuestas sobre un hiperplano tangente a la configuración consenso. Luego estas proyecciones se dividen matemáticamente en componentes uniformes y no uniformes. Estos componentes describen las desviaciones individuales de cada polígono a partir de la configuración consenso o promedio, y constituyen las variables de conformación o silueta.

Los componentes uniformes son estiramientos o compresiones simples, lineales, totales. Los no uniformes son cambios complejos, patrones no lineales de deformación, localizados en determinadas regiones del polígono.

El algoritmo AGP, al eliminar la variación de escala no biológica dividiendo las coordenadas crudas entre el tamaño centroide, permite analizar la variación biológica de este. No remueve sin embargo la variación de la conformación relacionada al tamaño centroide. Por tanto el tamaño centroide es una variable isométrica, y si hay alometría, el AGP no la remueve, sino la preserva. La alometría se define como la tasa de crecimeinto de una estructura respecto a otra o a la totalidad de un organismo. La isometría es un caso particular de alometría, y ocurre cuando la tasa de crecimiento es igual en todas las estructuras.

La alometría se detecta mediante análisis multivariado de regresión lineal, siendo la conformación la variable dependiente y el tamaño centroide la variable independiente. También puede detectarse mediante regresión lineal, con el primer factor canónico derivado del análisis discriminante sobre variables de conformación como variable dependiente y el tamaño centroide como variable independiente.

Este último estadístico tiene la desventaja de que el primer factor canónico solo capta una parte de la variación de la conformación. Sin embargo, su principal ventaja es que visualiza la relación entre la conformación y el tamaño centroide. Si se detecta alometría se examina si la variación de la conformación respecto al tamaño centroide es igual en diferentes grupos de individuos o entre diferentes muestras de diferentes localidades. Es decir, se examina si los grupos de individuos tienen la misma forma de crecer. Esto se analiza mediante análisis multivariado de covarianza de dos vías, los grupos y tamaños centroides son las variables independientes y las conformaciones las variables dependientes.

Las etapas del AGP son tres. Primero se ajustan los polígonos a un tamaño único dividiendo las coordenadas entre el tamaño centroide. Luego se traslada un polígono sobre otro superponiéndose por el centroide. Y finalmente cada polígono se rota hasta que se alcanza la suma mínima de distancias al cuadrado entre cada PAR de cada individuo y una configuración consenso, la cual se refiere al promedio de PAR de las dos primeras superposiciones y luego son actualizadas con más superposiciones ajustando tamaño, traslaciones y rotaciones iterativamente, hasta alcanzar la superposición óptima.

El espacio resultante de estas superposiciones se llama espacio de Kendall. Este es un espacio no lineal, multidimensional, curvo y cerrado. Este espacio proviene de la transformación de las coordenadas iniciales en coordenadas residuales, las cuales son luego proyectadas en un espacio tangente compatible con geometría euclidiana, susceptible de analizar con estadísticos multivariados como el análisis de componentes principales y el análisis discriminante.

La proyección se realiza con la función tps, la cual proyecta las configuraciones superpuestas sobre un hiperplano tangente a la configuración consenso. Luego estas proyecciones se dividen matemáticamente en componentes uniformes y no uniformes. Estos componentes describen las desviaciones individuales de cada polígono a partir de la configuración consenso o promedio, y constituyen las variables de conformación o silueta.

Los componentes uniformes son estiramientos o compresiones simples, lineales, totales. Los no uniformes son cambios complejos, patrones no lineales de deformación, localizados en determinadas regiones del polígono.

El algoritmo AGP, al eliminar la variación de escala no biológica dividiendo las coordenadas crudas entre el tamaño centroide, permite analizar la variación biológica de este. No remueve sin embargo la variación de la conformación relacionada al tamaño centroide. Por tanto el tamaño centroide es una variable isométrica, y si hay alometría, el AGP no la remueve, sino la preserva. La alometría se define como la tasa de crecimeinto de una estructura respecto a otra o a la totalidad de un organismo. La isometría es un caso particular de alometría, y ocurre cuando la tasa de crecimiento es igual en todas las estructuras.

La alometría se detecta mediante análisis multivariado de regresión lineal, siendo la conformación la variable dependiente y el tamaño centroide la variable independiente. También puede detectarse mediante regresión lineal, con el primer factor canónico derivado del análisis discriminante sobre variables de conformación como variable dependiente y el tamaño centroide como variable independiente.

Este último estadístico tiene la desventaja de que el primer factor canónico solo capta una parte de la variación de la conformación. Sin embargo, su principal ventaja es que visualiza la relación entre la conformación y el tamaño centroide. Si se detecta alometría se examina si la variación de la conformación respecto al tamaño centroide es igual en diferentes grupos de individuos o entre diferentes muestras de diferentes localidades. Es decir, se examina si los grupos de individuos tienen la misma forma de crecer. Esto se analiza mediante análisis multivariado de covarianza de dos vías, los grupos y tamaños centroides son las variables independientes y las conformaciones las variables dependientes.

Decir Evolución por adaptación no darwiniana podría parecer un sin sentido. ¿Y por qué podría no tener sentido esa expresión? Porque la adaptación en términos darwinianos es una de las teorías pilares o fundamentales de la Selección Natural, propuesta por Darwin en 1859. Y además lo sigue siendo en las versiones posteriores a Darwin, como la teoría neo-darwiniana o síntesis evolutiva clásica propuesta en los años 30 y 40 del siglo XX por Simpson, Mayr y Dobzhansky, y lo sigue siendo además en la teoría síntesis evolutiva extendida, cuyo nombre fue acuñado en un simposio celebrado en 2008 en el Instituto Korand Lorenz en Altenberg, Austria y formalizada por Laland junto a un numeroso grupo de investigadores en 2015.

Por consiguiente, se podría pensar que cuando se dice adaptación necesariamente se refiere a la adaptación en términos darwinianos.

Si por necesario entendemos lo que solo puede ser de una manera, la adaptación, no necesariamente es darwiniana, es decir, la adaptación no tiene por qué ser solo en los términos planteados por Darwin o los autores posteriores antes mencionados, sino que puede ser enfocada de otras maneras. Expondré esas otras maneras de entender la adaptación, distintas no solo a la propuesta por Darwin, sino también a las teorías neo-darwinianas.

Advertencia, estas otras maneras de concebir la adaptación, no fueron propuestas explícitamente como no darwinianas por sus respectivos autores; insisto, los autores de esas otras maneras de entender las adaptaciones, ellos mismos no dijeron que sus propuestas eran no darwinianas, sino mediante un ejercicio hermenéutico o de interpretación, propongo que esas otras maneras de entender las adaptaciones podrían considerarse como no darwinianas.

Es más, por no darwiniana, no quiero decir antidarwiniana, sino exponer un intento de aproximación a una deconstrucción de diferentes nociones, conceptos, proposiciones y enfoques de análisis evolutivos.

La deconstrucción es un instrumento filosófico, un enfoque analítico, dispuesto con diversidad de actitudes ante el texto. La deconstrucción revisa y disuelve un canon, pero no propone un modelo alternativo. Mediante este instrumento he revisado las propuestas de diversos autores, que se refirieron a las adaptaciones en términos que considero no darwinianos.

La noción de adaptación concebida tanto por Darwin como por los autores de las teorías síntesis evolutiva clásica y extendida, es como una función que surge y/o se mantiene causalmente por selección natural, la cual selecciona entre variaciones genéticas o mutaciones ligeras que ocurren de forma puntual, aleatoria, gradual y linealmente, que se heredan generación tras generación, seleccionando aquellas variaciones genotípicas cuyas expresiones fenotípicas satisfagan las exigencias ecológicas y ambientales, resultando así en una reproducción diferencial entre individuos; se reproducirán más aquellos individuos portadores de genotipos cuyas expresiones fenotípicas hagan uso más eficaz de los recursos del medio. Este planteamiento se considera válido tanto a nivel microevolutivo, o sea intraespecífico, como a nivel macroevoutivo, es decir, cambios en grupos taxonómicos superiores como géneros, familias, etc.

En esto consiste entonces la evolución por adaptaciones darwinianas. La diversidad de adaptaciones es el efecto causado por la selección natural, mediante la selección continua, sostenida durante toda la vida del organismo, generación tras generación de nuevas variantes genéticas que codifican fenotipos que confieren a los individuos ventajas adaptativas. La selección natural es así, la causa, no la causa principal, sino la causa de la diversidad de nuevas adaptaciones.

El biólogo y matemático Darcy Thompson (1860-1948) en su propuesta sobre la forma orgánica, asumía que la forma era regida por principios matemáticos y físicos, específicamente, geométricos. Uno de los ejemplos más ilustrados de su propuesta fue sobre la forma de las espículas de las esponjas marinas. Las espículas son estructuras calcáreas o silíceas que forman el esqueleto de las esponjas.

Estas espículas pueden tener diferentes siluetas que resultan según Thompson de las condiciones iniciales del desarrollo, como concentración de iones y otros parámetros físicos.

Decía Tompson que lo más importante en el desarrollo de la forma de las espículas, son las condiciones iniciales en las que se encuentra el organismo; que en algún aspecto podían estar dichas formas sujetas a la selección natural, pero que la forma resultante, final, de la espícula no estaba sujeta a la selección natural, sino que estaba direccionada, restringida o canalizada por principios matemáticos, específicamente geométricos.

Se podría decir entonces que las formas de las espículas, que cumplen una función, por tanto, son adaptaciones, más que causadas por selección natural, son principiadas por principios geométricos. O dicho de otro modo, la forma adaptativa de las espículas, no son el efecto causado por selección natural sino lo principiado geométricamente.

La selección natural según Thompson es una entre varias fuerzas evolutivas, pero no era la protagonista de las adaptaciones.

Tiene entonces sentido la propuesta de que lo que hace no darwiniana la noción de adaptación de Thompson es que la adaptación no es causada sino principiada, no es el efecto de una causa; y que de actuar la selección natural ésta lo haría secundariamente.

El biólogo y filósofo Conrad Waddington (1905-1975), fue uno de los fundadores de la biología sistémica o biología de sistemas. Waddington concebía a los seres vivos como sistemas. Esta mirada permite comprender integradamente la evolución como un proceso donde tienen lugar interacciones internas y con otros sistemas, conllevando así a la aparición o emergencia de cambios evolutivos, de manera no lineal ni gradual.

Su propuesta consistió básicamente en considerar que la evolución es un proceso de cambios epigenéticos, regulada por el entorno. Un epigenotipo es una expresión genética, pudiendo ser una entre varias expresiones, sin alterar la secuencia del ADN. No partía por tanto de considerar la dicotomía genotipo-fenotipo.

Las adaptaciones por tanto serían el resultado de la selección natural sobre expresiones epigenéticas, y la evolución, consideraba este autor, era un proceso de cambios epigenéticos. Las adaptaciones, afirmaba, son epigenéticas.

Lo que hace no darwiniana la noción de adaptación de Waddington es que su propuesta no partía de considerar que una adaptación fuera un fenotipo determinado genotípicamente ni que la selección natural actuaba sobre cualquier mutación aleatoria puntual genética, que se acumula de manera lineal, gradual y lenta, ni que las adaptaciones fueran de carácter genético.

El botánico y biogeógrafo Leon Croizat (1894-1982), sostenía que la variación genética es la materia prima sobre la que actúa la evolución, y que esa variación estaba orientada por restricciones históricas, por tipos básicos de organización, por restricciones estructurales.

Propuso también este autor que la selección natural actúa sólo sobre lo que la ortogénesis le aporta, lo que la ortogénesis permite, limitándose a especies y subespecies, o sea microevolución. La ortogénesis es un proceso de cambios evolutivos con una dirección, una tendencia.

Según Croizat las adaptaciones debían ser analizadas según las categorías de adaptaciones estructurales y adaptaciones ambientales. Las estructurales decía son primarias y ortogenéticas; y las ambientales son secundarias y mediadas por selección natural.

Se podría afirmar entonces que lo que hace no darwiniana la noción de adaptación de Croizat es que él no parte de considerar que la evolución actúa sobre variación genética aleatoria; tampoco considera la misma causalidad para la micro y la macroevolución, ni que las adaptaciones son básicamente funciones.

Recientemente, en 2020, Choi y colaboradores, publican resultados que dan cuenta según los autores, de una espectacular radiación adaptativa en las islas oceánicas Hawái. Los autores analizaron evolutivamente el genoma de Metrosideros; este es un género de plantas que incluye aproximadamente 50 especies de árboles, arbustos y enredaderas.

Mediante modelados demográficos y genómica poblacional de estas plantas, los autores sugieren que los Metrosideros hawaianos se originaron en un único evento de colonización y posteriormente se extendieron por todo el archipiélago tras la formación de nuevas islas.

Los análisis muestran además una evolución extensamente reticulada asociada a una significativa variación genética ancestral compartida entre taxones.

A partir de estos hallazgos los autores suponen que una selección natural de tipo divergente dirigió la diversificación de adaptaciones en las diferentes especies de este género de plantas.

Este tipo de selección conocida también como disruptiva, ocurre cuando ella actúa en direcciones opuestas, favoreciéndose dos fenotipos distintos y extremos, bien sea en una o dos poblaciones.

Suponen además estos autores que las plantas pertenecientes al género Metrosideros hawaianos poseen agrupamientos ricos en variación genética ancestral, antigua, y el reordenamiento de estas variaciones contribuyó a la radiación adaptativa en las islas.

Los autores reconocen que el hallazgo de una rica variación genética ancestral adaptativa en el género de plantas Metrosideros es una paradoja en biología evolutiva. ¿Por qué es una paradoja? Es una paradoja por el hecho de ser ancestral la variación genética adaptativa, por ser antigua, ya estaba disponible, no fue el efecto del proceso mutación-selección propuesto por las teorías darwinianas. Es decir, la adaptación precede a la expresión fenotípica.

Dicho en otras palabras, un gran grupo de variantes genéticas ancestrales con valor adaptativo ha estado disponible en el género Metrosideros, sin necesidad de esperar el tiempo requerido para el surgimiento continuo, sostenido, gradual y lento, generación tras generación, de ligeros cambios genéticos, de nuevas mutaciones adaptativas; y sin la necesidad de esperar por sus correspondientes expresiones fenotípicas para ser expuestas a las presiones del ambiente. Y esto es lo que hace que la radiación adaptativa descrita por estos autores sea no darwiniana.

Más recientemente Vermeij propone una manera diferente de entender la falta de correspondencia entre la forma y la adaptación o función de ciertos organismos. Con base en abundante documentación Vermeij sostiene que tales organismos rinden adecuadamente siempre que se mantengan dentro de lo que el autor define como factores de seguridad, es decir, los límites de las capacidades físicas y fisiológicas del organismo. Esto significa que los organismos, aunque tengan diferentes niveles de eficacia funcional de una adaptación, son igualmente viables, siempre que se mantengan operando dentro de los límites impuestos por esos factores de seguridad. Por tanto, lo que hace no darwiniana a esta hipótesis es que la selección natural, aunque es causante de las adaptaciones, ella no opera durante toda la vida del organismo de manera continua, sostenida, sino de forma estocástica, episódica, en los límites de supervivencia y reproducción de los organismos.

Según la biología evolutiva actual, los organismos están bien adapados a su medio ambiente, y esta es la piedra angular de este campo de conocimiento de la biología.

También es aceptada muy ampliamente que la selección natural es la causa de las adaptaciones, y esto debido a la reproducción diferencial, generación tras generación, de individuos con rasgos adaptativos, es decir, expresando fenotipos determinados genotípicamente, que le confieren ventajas por ejercer estas adaptaciones o funciones más eficazmente, que individuos portadores de genotipos diferentes.

Sin duda, este aspecto ha sido abundantemente documentado, pero también es cierto que ha sido menos documentado cuándo, con cuánta frecuencia y con cuánta eficacia la selección natural es el agente causal de las adaptaciones o en qué medida la adaptación refuerza o impulsa a una población a un nuevo estado adaptativo.

Se podría decir incluso que casi no hay disenso, en cuanto a que hay relaciones causales entre adaptación, fenotipos, funciones, genes y selección natural. Insisto, en esto hay un consenso casi total.

Sin embargo, investigaciones muy recientes en peces tropicales de arrecifes del océano Índico, evidencian que no hay correspondencia entre la forma del cuerpo y el comportamiento natatorio, es decir, la manera de nadar. Estos resultados imponen la necesidad de reconsiderar cómo podrían estar relacionadas causalmente la forma y la función adaptativa.

Estos estudios revelan que el desempeño y requerimientos diarios de estos peces en los arrecifes son adecuados, independientemente de si la forma del cuerpo es la especializada en maniobrar en espacios reducidos, nadar más rápidamente en hábitats abiertos o descansar durante largos periodos de tiempo entre episodios de movimiento.

Esto implica entonces que el diseño óptimo no es necesario para la supervivencia en las condiciones rutinarias de estos peces, y que la selección natural podría no actuar en unas circunstancias sin incidentes, es decir, si no ocurre una situación que altere, el desempeño cotidiano, regular, de estos peces.

Otros trabajos encuentran que en peces, el rendimiento de natación, medido como velocidad respecto a longitud del cuerpo, o en insectos, el rendimiento de salto, medido como distancia saltada y longitud de patas, no son predecibles según la gracilidad del cuerpo del pez o la longitud de las patas del insecto.

Otros trabajos revelan que, contrario a lo esperado, no hay correspondencia entre la velocidad máxima sostenida de nado y la forma corporal, en peces como el atún y la caballa, peces endotérmico y ectotérmico respectivamente.

También se ha observado que en los gasteróodos marinos, las velocidades medias de desplazamiento se superponen ampliamente, aunque difieran en cuanto al grado de agilidad y al tamaño del pie y la apertura.

Se conoce además que muchos grupos de organismos sobreviven y se reproducen a pesar de sufrir lesiones u ocupar hábitats subóptimos. Los casos de conchas dañadas de gasterópodos de desplazamiento lento y de bivalvos, la pérdida de patas en cangrejos, lesiones en el cuerno de los escarabajos rinocerontes, y las patas mal curadas en las aves zancudas, son algunos de tantos ejemplos de organismos con desempeños viables aun con lesiones corporales.

Como caso de ocupación de hábitats subóptimos se conoce, el de los cangrejos ermitaños que ocupan conchas de gasterópodos a veces demasiadas pequeñas o demasiadas grandes, para una protección efectiva o una capacidad adecuada de puesta de huevos.

Un ejemplo muy llamativo de ocupación de hábitats subóptimo es el del oso panda gigante. Esta especie de oso está morfológicamente más no fisiológicamente adaptada a la dieta a base de bambú.

Se podría afirmar entonces que las funciones y las adaptaciones que las hacen posibles, que las habilitan, operan en condiciones muy variadas y por regla general no están finamente ajustadas a circunstancias particulares.

Por lo tanto, el diseño biológico exitoso es flexible y suficiente, en lugar de óptimo.

Esto es consistente con la propuesta de Darwin de que la evolución adaptativa, de hecho,

depende de la condición universal de que siempre hay espacio para mejorar.

¿Cómo se puede explicar que en un grupo de organismos haya correspondencia entre la forma y la función, y en otros no?

Asumamos que esta discrepancia no es debida a defectos en los diseños de estudios, por consiguiente, las medidas realizadas y las respectivas inferencias de dichos estudios, son creíbles, son razonables, tienen sentido.

La discrepancia conduce más bien a preguntarse ¿cómo la selección natural, junto con las

las propias acciones selectivas del organismo, dan lugar a la función adaptativa?

Recientemente ha sido propuesta una hipótesis con la que se intenta explicar los casos de no correspondencia entre la forma y la función, como las señaladas anteriormente. Según esta hipótesis, estos organismos presentan un buen desempeño dentro de los límites de sus capacidades morfológicas y fisiológicas. A estos límites se les denomina factores de seguridad.

Según esta hipótesis, el desempeño cotidiano, rutinario de los organismos, no somete a prueba ni refleja los límites funcionales. Es decir, los desempeños óptimos de una adaptación o función, no son necesarios permanentemente durante toda la vida de los organismos.

Por consiguiente, individuos con expresiones fenotípicas, determinadas genotípicamente, con grados de eficacia funcional diferentes, son igualmente viables siempre que se desempeñen dentro de los límites que imponen sus correspondientes factores de seguridad.

Las medidas de tendencia central como son la media, la mediana o la moda, con las que se suele evaluar las funciones en una población de individuos, no captan los niveles de rendimiento de lo que son capaces los individuos cuando se enfrentan a situaciones de exigencias extremas, o dicho de otra manera, situaciones críticas ocasionales.

Es decir, la mayor parte del tiempo los individuos no están en circunstancias que podrían dar lugar a una selección natural. Ésta actuaría solo ocasionalmente, en situaciones críticas, episódicas, discretas, que exijan la expresión del límte de la capacidad de los organismos.

Cabe preguntarse, ¿y cuáles son esas cirscunstancias? Un rasgo o fenotipo que confiera un desempeño funcional alto, el rendimiento alcanza un punto crítico en circunstancias donde se vean amenazadas la supervivencia y la reproducción de los organismos.

Según esta hipótesis, los acontecimientos extremadamente raros y excesivamente traumáticos son por su naturaleza, impredecibles, y por lo tanto exceden los factores de seguridad del estado adaptado.

La mayoría de los estudios sobre los factores de seguridad han sido enfocados en aspectos mecánicos de fallas de partes o la totalidad del organismo, como la fortaleza de los huesos de las extremidades, o la concha de los gasterópodos o las tenazas de los cangrejos.

En plantas, se han realizado estudios de las fallas mecánicas de las ramas de los árboles o la resistencia de los tallos de árboles jóvenes a ser trepados por lianas. En plantas también han sido estudiados los factores de seguridad fisiológicos, y se ha encontrado por ejemplo que las plantas terrestres tropicales viven más cerca de sus límites térmicos que las plantas que viven en zonas templadas.

Se puede afirmar que aunque los cálculos de los factores de seguridad varían entre los diferentes estudios, es un hecho que algunas especies operan muy por debajo de sus factores de seguridad,

mientras que otras viven en condiciones cercanas al máximo de sus niveles de rendimiento.

Según lo antes expuesto, tiene sentido entonces suponer que la evolución adaptativa es un proceso donde la selección natural actúa sobre la totalidad fenotípica corporal y no sobre partes o estructuras corporales, y que esta totalidad fenotípica afecta al ambiente selectivo.

La selección natural sería así un proceso esencialmente ecológico, causado por agentes relacionados directa e indirectamente con los organismos.

Según la propuesta de los factores de seguridad, los eventos selectivos son fenómenos discretos, no condiciones permanentes, y yo agregaría que tales eventos son emergentes, no graduales ni lineales.

Esto es coherente con evidencias de que la frecuencia de selección natural de modo direccional en la naturaleza, disminuye a medida que aumenta el intervalo de tiempo durante el cual se mide la selección. Esto se debe al hecho de que a medida que aumenta el intervalo de tiempo, se incluye más tiempo en el que no ocurre selección, lo que implica que esa selección es discontinua o al menos muy variable.

Una situación análoga se observa en el cálculo de las tasas de acumulación de sedimentos.Cuanto mayor es el intervalo durante el cual se evalúa la tasa de sedimentación, menor es la tasa, porque se incluyen muchos intervalos en los que no tiene lugar sedimentación alguna.

En resumen, hay razones para suponer que normalmente no haya correspondencia, o dicho de otra manera, que no haya correlación, entre los rendimientos promedios de funciones adaptativas y la morfología de los organismos.

Es decir, las correspondencias si ocurren, pero surgen de amenazas y respuestas intermitentes, que ponen a prueba los límites de las capacidades del organismo o factores de seguridad, y no al promedio de las actividades de los organismos.

Los futuros estudios de los factores de seguridad, la duración y frecuencia de los episodios selectivos y la función del desempeño de los individuos, en el establecimiento y mantenimiento de un acoplamiento adecuado entre los organismos y el medio ambiente, darán cuenta de lo que George Hutchinson llamó el teatro ecológico y el drama evolutivo.

La propuesta de órgano semántico de Kleisner se sustenta en dos teorías: la fenomenología zoológica de Adolf Portmann y la teoría de Umwelt de Jakob von Uexküll. De Portmann toma la noción de autorepresentación, es decir, la superficie expuesta del organismo, la cual considera una fuente muy importante de información y con un alto potencial evolutivo. De Uexküll toma la noción de Umwelt, entendido como el mundo sentido, de experiencias del organismo, incluye lo subjetivo y la retroalimentación por interacciones ambientales y con otros organismos.

Tanto Portmann como Uexküll enfatizaron la naturaleza específica de la experiencia perceptual. Según Uexküll esta experiencia determina la condición de cada organismo en su ambiente cognitivo y perceptual, es decir, su Umwelt. Ambos autores reconocían la dificultad del investigador de acceder a la experiencia interna de un organismo. Portmann propuso poner el énfasis en las relaciones entre las experiencias internas y externas del organismo. Uexküll en cambio propuso poner el énfasis en las relaciones entre las estructuras sensoriales y el ambiente específico del organismo.

Kleisner enriquece las propuestas de estos autores tanto teórica como experimentalmente desde la biología evolutiva, la psicología evolutiva, la biosemiótica, la ecología del comportamiento y la morfología teórica. Él hace en su propuesta apología de una noción de organismo. Este autor es crítico con la idea dominante de que los genes son, no solo unidades básicas, sino las únicas válidas como sustrato de la selección natural. Esta idea considera que los genes son las únicas entidades capaces de reproducirse casi idénticamente, es decir, integridad transgeneracional. El organismo, el cual es quien se reproduce, por el contrario decae gradualmente en su capacidad reproductiva, tanto fenotípica como genotípicamente, por tanto, no se reproduce íntegramente a la próxima generación independientemente de sus ventajas evolutivas. La integridad transgeneracional del gen contrasta así con la del organismo.

En su propuesta, Kleisner señala que no se requiere que haya integridad transgeneracional, no es necesario que haya replicación perfecta sino basta que haya pluralización de las unidades de selección, representación en la próxima generación, y esto lo satisface la entidad organismo. Las unidades de selección solo requieren transferir proporciones relativas a las siguientes generaciones. Indica además que hay una confusión entre los genetistas de poblaciones al no distinguir entre condiciones necesarias y condiciones suficientes. Que haya réplicas o integridad transgeneracional es necesario pero no suficiente. Es necesario además que haya interacción entre el genotipo y el ambiente, y es esta interacción la que determina que haya reproducción diferencial o fitness,

Resalta además este autor que la evolución implica interacción organismo-ambiente y que la unidades de interacción no son los genes sino es jerárquica: genes, individuos, fenotipos, poblaciones, interespecíficas, etc.

Stephan Jay Gould ya había hecho una propuesta similar. Decía este autor que la fuente causal de la selección natural era la interacción jerárquica como la mencionada antes. Según Kleisner aunque la selección natural es una teoría poderosa para explicar el origen de rasgos funcionales en los organismos, otras teorías también pueden hacerlo, como la teoría de nicho, la síntesis evolutiva extendida, la evolución del desarrollo, la biosemiótica. El organismo es capaz de expresar variabilidad regulada, propiedades estructurales funcionales, que no están determinadas en el genoma sino en jerarquías concertadas de reguladores durante el desarrollo del organismo. En conclusión, según Kleisner hay pluralidad de fuerzas evolutivas donde el organismo es una entidad activa que participa con impacto inmediato en la dirección de procesos causales de la evolución. Y a diferencia de otros niveles de organización como genes, poblaciones o especies, el organismo es un sujeto que se autorregula, dotado de capacidad para experimentar el mundo, el organismo así entendido no es un simple saco de genes.

Conforme a esta noción de organismo Kleisner propone el concepto de órgano semántico, definido como significado que es adquirido mediante el acto de la percepción. Este concepto implica que la superficie expuesta de un organismo o apariencia no es un simple instrumento funcional de alguna estructura del cuerpo. La visión más generalizada de organismo en la biología tiene un sesgo como es la relación entre forma y función, donde la forma puede ser consecuencia de la función o viceversa. La noción de organismo que propone Kleisner es la de una estructura de signos. De tal forma que la evolución de los organismos estaría condicionada por la existencia de perceptores y las percepciones estarían definidas por la estructura del Umwelt correspondiente. El perceptor extrae y filtra lo mostrado por el organismo, pudiendo no haber incluso un único perceptor sino diferentes clases de perceptores, y por tanto no un único sino varios significados en la superficie expuesta de un organismo o apariencia. El órgano semántico adquiriría entonces significado en la percepción del Umwelt específico de uno o varios intérpretes.

La noción de órgano semántico que propone Kleisner es la de entidades interrelacionales semiautónomas facilitadas por la exposición de la superficie de un organismo o su apariencia y definida por el significado que adquiere ante un perceptor específico. Como ejemplos el rostro humano, los ornamentos en forma de ojos en alas de mariposas, el patrón de cubierta de piel de mamíferos, el plumaje de aves. Según esta propuesta la función de un órgano semántico se encuentra en la intersección entre los aspectos estructurales del órgano y la percepción.

En cuanto a las fuentes de variabilidad o dónde reside el potencial de variación de un órgano semántico, Kleisner propone tres fuentes. Una es el potencial morfogenético. Esta incluye lo genético, lo epigenético y los procesos del desarrollo del organismo. Otra es el ambiente o condiciones externas. Estas dos fuentes conjuntamente condicionan la estructura del órgano semántico. Y la tercera es la percepción especifica de la apariencia o superficie expuesta del organismo, es decir, del perceptor y su interpretación. La variabilidad total del órgano semántico no es una propiedad exclusiva e inambigua del perceptor ni de la variabilidad estructural del fenotipo en cuestión.

Trataré en este contenido sobre el concepto de autoexpresión del biólogo y filósofo suizo Adolf Portmann, considerado por algunos autores como uno de los fundadores del campo de conocimiento que comprende la Biosemiótica o ciencia que estudia los sistemas de signos biológicos.

Antes de abordar el tema central de este escrito, como es el concepto de autoexpresión de Portmann, es preciso referirme a lo que este autor llamó “características fundamentales de lo vital”, que servirá como base para el desarrollo posterior.

Una de estas características es la autoconservación. Como ejemplo menciona este autor la nutrición, la respiración, la circulación, entre otras. Dijo Portmann que aunque estas funciones son importantes son insuficientes para explicar lo vital.

Otra es la autoestructuración, la cual dirige el desarrollo del óvulo fecundado hasta la forma adulta. Además la transformación específica determinada por mutaciones.

Señaló además la interioridad, la cual definió como la capacidad de un organismo de hacer interpretaciones para alcanzar objetivos, y que está relacionada con procesos donde están involucrados por ejemplo, los órganos de los sentidos, el ritmo del sueño y la vigilia en animales o la reproducción, la floración o la producción de frutos en las plantas.

Otra característica de lo vital es la autoexpresión, en la cual se muestra la interioridad a través de la apariencia, haciéndose visible lo esencial.

De esta manera Portmann desarrolló su enfoque original del fenómeno de la vida, con especial énfasis en la característica autoexpresión. Sus aportes fueron influenciados por Jakob von Uexküll y por sus propios estudios de morfología y comportamiento comparado. En su propuesta insistía en la necesidad de enfoques en lo que él denominó “dominio de lo visible” en lugar de hacerlo en el “dominio de lo invisible”, el cual consideró el enfoque predominante en la época actual.

Según Portmann la forma de los organismos debe ser estudiada en sí misma. Caracteres como por ejemplo la silueta, los patrones de la superficie, la coloración, las ornamentaciones, consideraba este autor, no debían ser solo datos para estudios genéticos o para inferir relaciones filogenéticas. La singularidad o lo original del enfoque de Portmann consiste en su propuesta de que la forma orgánica es en sí misma algo valioso. Él afirmaba que la superficie externa de un organismo, su autoexpresión, tiene su propio valor formal y en cierta medida, algo de autonomía respecto a otras funciones vitales, es decir, la autoexpresión es semiautónoma; y que el aspecto externo de un organismo está conectado a dimensiones más internas, ya que la superficie del organismo refleja la autoexperiencia interna y la mismidad, o sea, aquello por lo cual se es uno mismo o dicho de otra manera, la condición de ser uno mismo y no otro, lo cual nos permitiría comprender la existencia de los seres vivos.

Este enfoque de Portmann para comprender el fenómeno de la vida, en el dominio de lo visible, lo llevó a proponer un marco conceptual, donde la autoexpresión es uno de los conceptos principales. La idea central de su propuesta es que la superficie más externa de un organismo, es una manifestación de lo que en inglés se conoce como phenomena proper y yo lo llamaré apariencia. Según Portmann la apariencia surge durante el proceso de autoexpresión de la interioridad orgánica.

La apariencia se refiere a todo lo exterior de un organismo que potencialmente puede estimular los sentidos de otro ser vivo, lo que está expuesto a la percepción de manera no invasiva. Por ejemplo, la coloración, las ornamentaciones, los patrones de cubierta corporal y otros caracteres de la superficie más externa son casos de apariencias dentro del dominio de la visión. Aunque se enfocó principalmente en este dominio, las apariencias comprenden otras expresiones de la vida como el comportamiento, los olores, la acústica, lo táctil. Las otras dimensiones del organismo que están ocultas naturalmente a los sentidos, como estructuras internas que aseguran el funcionamiento energético y mecánico del organismo, se conocen en inglés como phenomena improper, lo cual no está destinado principalmente a suscitar sensaciones en otros organismos. Por tanto entonces la apariencia sirve para presentar el yo que surge de la interioridad de un ser vivo, una forma particular de autoexpresión, y lo denominado como phenomena improper normalmente no alcanza la condición de autoexpresión.

Portmann distinguía además dos tipos de apariencias, las dirigidas, como señales a un receptor específico, que contribuyen a la supervivencia de quien emite la señal; ejemplo de ellas el aposemantismo o coloraciones de advertencia, el camuflaje, el cortejo. Las apariencias no dirigidas no tienen un propósito práctico, no comprometen la supervivencia. Sin embargo entre estas se encuentran rasgos indispensables que caracterizan a un determinado linaje evolutivo. Es muy importante destacar que la notoria abundancia de apariencias no dirigidas evidencia que la riqueza de expresiones vitales no pueden explicarse solo por la funcionalidad en el contexto de la autoconservación y la reproducción. Las apariencias no dirigidas expresan aquellos fenómenos de la vida que no están condicionados por ninguna necesidad funcional. A esto se refiere la autoexpresión.

Portmann sometió a prueba su noción de autoexpresión, definida como apariencia no dirigida, no condicionada por ninguna función, tomando como modelo la transparencia de la cubierta de varios grupos de animales como los sálpidos, algunos grupos de peces y nudibranquios. Los sálpidos conocidos también como salpas son un grupo de urocordados o tunicados , viven en el mar, tienen forma de barril y su cubierta más externa, su apariencia, es transparente, por lo que sus estructuras internas son visibles. Los nudibranquios son un grupo de moluscos gasterópodos sin concha, llamados también babosas de mar con cubiertas también transparentes. Portmann observó que generalmente en los animales los órganos internos están distribuidos asimétricamente, pero siempre cubiertos por una cubierta simétrica y opaca o no transparente. Ahora, en las salpas, babosas marinas y peces de cubierta transparente, los órganos internos se ordenan simétricamente, centrados todos los órganos internos asimétricos en un conglomerado de visceras único y opaco, lo que se conoce como núcleo vegetativo. Es decir entonces que, en organismos de cubierta transparente la solución a la asimetría interna fue resuelta con una simetría mediante el núcleo vegetativo.

Con base en estas observaciones Portmann demuestra que muchas formas de vida conservan la simetría en su apariencia, en lo visible, a pesar de la naturaleza asimétrica de sus órganos internos, que no son visibles en organismos de superficie opaca, es decir, no transparente.

Según Portmann no hay explicación funcional que dé cuenta de que en los organismos transparentes la asimetría de los órganos internos se esconda en un saco opaco de vísceras. Según lo descrito en estos organismos este autor concluye que la opacidad de la cubierta más externa en organismos con óganos internos asimétricos y la opacidad del núcleo vegetativo en organismos de superficie transparente, demuestra que la opacidad es una apariencia o phenomena proper del tipo no dirigida, no comprometida funcionalmente, es una autoexpresión.

Portmann advirtió además que él no rechazaba las explicaciones funcionales, sino que sus observaciones demostraban que un razonamiento basado en lo puramente funcional no podía responder a todas las preguntas relacionadas a la forma orgánica. Indicaba también que preservar la simetría en la apariencia no dirigida es atribuible a la exteriorización de la interioridad mediante el proceso de la autoexpresión, y que estos procesos están siempre asociados a un carácter taxón específico. Las superficies opacas como la cubierta más externa de organismos con asimetría en sus órganos internos, o la opacidad del saco del núcleo vegetativo en organismos de cubierta externa transparente, son un nuevo tipo de órgano cuyas características responden a preguntas acerca del significado más que al de la función, como por ejemplo protegerse de influencias externas.

Para Portmann entonces la opacidad de la superficie más externa de los organismos es un tipo de órgano que expresa la individualidad de un ser vivo, la autoexpresión, la cual no es menos importante que los sistemas internos que mantienen a los seres vivos.

Es importante destacar que cuando se comparan las disposiciones de las estructuras internas con la morfología de la superficie externa, se encuentra que la superficie visible de un organismo a menudo es independiente de la anatomía interna en términos de simetría, coloración y patrón espacial. Esto revela el carácter semiautónomo de la superficie exterior la cual es como se dijo antes, la manifestación de la interioridad mediante el proceso de la autoexpresión.

Portmann propuso una mirada diferente de los seres vivos que se basa en reconocer a los organismos como sistemas complejos. Este nuevo enfoque decía que superaría la separación entre cuerpo y mente que desde hacía 300 años, bajo la influencia de Descartes, separó la exploración de la materia de la experiencia y la interioridad. Consideró que las apariencias son el instrumento de una manifestación de vida, es decir, la autoexpresión del organismo expresa desde la interioridad las características especiales y específicas en el lenguaje de los sentidos, y que la interioridad es un modo especial de existencia, natural, aunque nos resulte incomprensible.

Este es el primero de varios contenidos acerca de un campo de conocimiento emergente en la Biología, la Biosemiótica. Comenzaré describiendo la propuesta de esta disciplina, luego expondré algunos de los conceptos fundamentales que la preceden y seguidamente presentaré algunas de las contribuciones de Jesper Hoffmeyer, que aportan nuevas ideas para el desarrollo de este nuevo paradigma de la biología teórica.

Este disciplina tiene como objetivo central fundamentar la ciencia de los signos de los sistemas vivos, nutriéndose necesariamente de diversas otros campos como las ciencias naturales, la filosofía, la antropología entre otras, es decir, es un campo de conocimiento integrativo e interdisciplinario, y parte del principio que la vida pertenece a un universo de significación.

Un concepto fundamental que precede a este paradigma es el de umwelt propuesto por el biólogo y filósofo alemán Jacob Johann von Uexküll, el cual se refiere al mundo sentido, real, de un organismo según su sistema sensorial. Este autor fue notablemente influido por Karl Ernst von Baer, contemporáneo de Charles Darwin. von Baer dirigía una corriente de pensamiento antagónica a la propuesta darwiniana. Uexküll también fue muy influenciado por el proyecto filosófico de Immanuel Kant, de quien Uexküll toma la idea conocida como giro copernicano, la cual introduce en su concepción del conocimiento del mundo, proponiendo que en lugar de un mundo objetivo que existe independientemente del sujeto, es el sujeto quien establece el conocimiento del mundo. Decía Uexküll que la realidad y la experiencia es lo que percibimos subjetivamente, siendo entonces la realidad una apariencia subjetiva.

Otro concepto que precede al paradigma de la Biosemiótica es el de autoexpresión o autorepresentación, del biólogo y filósofo suizo Adolf Portmann, quien señaló que la autoexpresión es una de las características fundamentales de los sistemas vivos, y la definió como la apariencia o manifestación más externa que surge desde la interioridad orgánica, y que potencialmente puede estimular los sentidos de otros sistemas vivos. Estas apariencias comprenden diversas expresiones de los sistemas vivos como son el comportamiento, la coloración, expresiones acústicas, de olores o táctiles, por ejemplo. Las autoexpresiones se caracterizan por ser manifestaciones no dirigidas, no tienen un propósito práctico, no están condicionadas por ninguna necesidad funcional, es decir, no pueden ser explicadas funcionalmente, y por tanto las características de la autoexpresión responden a preguntas acerca del significado.

Más recientemente, entre los aportes fundamentales a la Biosemiótica, destacan los de Jesper Hoffmeyer, quien fue profesor delInstituto de Biologíade la Universidad de Copenhague y figura destacada en esta rama del conocimiento de la biología. Este autor interpreta la información genética inspirándose en la concepción de signo de Charles Sanders Peirce, según la cual el signo está conformado en una relación triádica, donde un elemento corresponde al significante, otro al objeto, la cosa, el proceso o concepto, al que el signo se refiere, y signo y objeto determinan al tercero, su interpretante, que intermedia la referencia entre signo y objeto. Esta estructura triádica se refleja según Hoffmeyer en el gen, el cual en su aspecto primario consiste en la estructura, la molécula de ADN, el significante, este signo se relaciona con un objeto, es decir, la proteína, simbolizada por el código genético de ese gen. Luego el mecanismo de procesamiento y transcripción del ARN interpretan al ADN en la célula.

Según Hoffmeyer la dualidad del código genético es un rasgo único de los sistemas vivos, y sugirió incluso que esa dualidad es el criterio definitorio de estar vivo. Decía este autor que los sistemas vivos consisten en una unidad de mensajes interactuantes de doble código, siendo el mensaje codificado analógicamente en el organismo y su redescripción en el código digital del ADN.

Ahora bien, los organismos interactúan ecológicamente mediante sus expresiones fenotípicas, lo que crea un sistema semiótico, y en la recombinación genética los rasgos fenotípicos se transmiten pasivamente de generación en generación de forma digital.

Entre los aportes de Hoffmeyer destacaría además cuatro conceptos: libertad semiótica, semioma, andamiaje semiótico e intencionalidad. La libertad semiótica se refiere al aumento de la profundidad de un significado que puede ser comunicado o interpretado. El concepto de semioma hace referencia al conjunto de herramientas semióticas disponibles en una especie. El andamiaje semiótico son las interacciones semióticas entre y dentro de sistemas vivos, y sus correspondientes elementos del entorno, que aseguran un desempeño de nivel superior. La intencionalidad la considera Hoffmeyer implícita a la semiosis o procesos de signos. La semiosis y la vida las propone además como coexistentes, por tanto, estar vivo es estar semióticamente activo. Hoffmeyer plantea además que en todos los seres vivos hay la necesidad de expresar cierto grado de capacidad anticipatoria y esta necesidad es una palanca, una fuerza evolutiva para la diversificación de especies con mayor libertad semiótica. La intencionalidad es entendida por Hoffmeyer como un proceso mediante el cual se generan objetos nuevos, concretos, concreciones, casos concretos de una clase o forma general de objetos, y este proceso es una instanciación muy especial y altamente sofisticada, de una semiótica general de la naturaleza. Según este autor la Biosemiótica ofrece así un modo de explicar la intencionalidad de forma naturalista.

La medicina evolutiva también conocida como medicina darwiniana, es un programa de investigación, con el cual se pretende ampliar la comprensión y los abordajes de rasgos y enfermedades en humanos, haciendo uso de un enfoque analítico, con base en perspectivas y principios evolutivos darwinianos.

George Williamns fue el primero en aplicar principios evolutivos darwinianos a la medicina; su trabajo fue publicado en 1957 en la revista Evolution, y en español se titularía pleiotropía, selección natural y evolución de la senescencia. Williamns abordó desde el punto de vista de la evolución darwiniana el proceso del envejecimiento en humanos.

Las investigaciones sobre medicina evolutiva, parten de considerar que la salud y las enfermedades en humanos son resultado de cambios evolutivos mediados por el proceso de la selección natural. Este proceso consiste en la reproducción diferencial; es decir, la naturaleza favorece la reproducción de aquellos individuos portadores de genotipos cuyos fenotipos satisfagan las exigencias mediambientales y contraselecciona aquellos individuos cuyos fenotipos no pueden superar las adversidades del medio.

Las variantes fenotípicas seleccionadas son resultado de las restricciones a las que está sujeta la selección natural, comoleyes físicas, o las debidas a la disponibilidad e interacciones del acervo genético ancestral que restringe el subsecuente curso de la evolución.

Con base en el reconocimiento de tales restricciones, el programa de investigación de la medicina evolutiva o darwiniana reconoce varias categorías de explicaciones evolutivas de las enfermedades.

Estas categorías son la disparidad evolutiva, el trade-off y el conflicto entre diferentes sistemas en un mismo organismo.

Las disparidades evolutivas son aquellas incorrespondencias entre nuetro legado biológico y nuestras formas de vida actuales, es decir, nuestro desempeño no siempre se corresponde con lo que disponemos genética y fenotípicamente.

Los trade-off o intercambios, ocurren cuando la selección natural favorece un determinado rasgo fenotípico pero con la necesaria pérdida de funcionalidad de otro. O dicho en otras palabras, favorece una adaptación, es decir, una función mantenida por selección natural, pero necesariamente se pierde otra adaptación o función.

Y los conflictos entre diferentes sistemas en un mismo organismo se dan cuando en un mismo individuo, se contraponen diferentes adaptaciones.

Las disparidad, en inglés llamada mismatch, y antes adaptation lag, es un término que describe cómo los organismos se enfrentan a diferentes condiciones en diferentes escalas espacios-temporales, manteniendo adaptaciones discordantes respecto a las exigencias medioambientales, y cómo tales discordancias pueden conducir a enfermedades.

Esto ocurre por ejemplo en situaciones donde los cambios ambientales ocurren más rápidamente que lo que una población puede cambiar por selección naural. O dicho de otra manera, las exigencias del medio o presiones selectivas cambian muy rápidamente, y los organismos no pueden cambiar las correspondientes adaptaciones al ritmo de dichas presiones.

Un clásico ejemplo de enfermedad de la categoría disparidad evolutiva es la diábetes tipo II. Las personas que padecen este tipo de diábetes, no producen suficiente insulina, o si la producen, ésta no funciona de manera adecuada.

La insulina es una hormona polipeptídica, que el páncreas libera como respuesta a la presencia de glucosa en sangre.

Esta enfermedad es la consecuencia de no poder mantener los niveles adecuados de glucosa en el torrente sanguíneo. El aumento del número de nuevos casos o incidencia de este tipo de diábetes en las poblaciones modernas, es atribuido a una disparidad entre el ambiente nutricional moderno y los genes cuyas expresiones fenotípicas están adaptadas a ambientes nutricionales ancestrales.

La disparidad consiste en que los cambios de nuestros hábitos alimentarios han sido muy rápidos, y el acervo genético ancestral de las poblaciones modernas, no puede cambiar con la misma rapidez. Nuestro acervo genético conserva aun las adaptaciones a hábitos alimentarios más primitivos.

La obesidad es también una enfermedad explicada por la disparidad evolutiva. Los muy recientes y rápidos cambios en nuestros estilos de vida, consumiendo alimentos con alto contenido calórico, el sedentarismo y la reducción del tiempo de sueño, son dispares respecto a las tasas de cambio de los genes comprometidos con las adaptaciones metabólicas y fisiológicas correspondientes a esos nuevos hábitos.

Por ejemplo, se ha encontrado que un alelo de un gen llamado CREBRF, que se supone contribuye a aumentar la supervivencia en tiempos de inanición, está relacionado con la obesidad y diábetes tipo II. El gen CREBRF codifica una proteína, un factor de transcripción, que regula la expresión de otros genes.

Esto es consistente con la hipótesis de disparidad evolutiva entre nuestro acervo genético y hábitos en el medio ambiente moderno.

Otros ejemplos de disparidad evolutiva son algunas enfermedades que comprometen el tracto digestivo. Estas enfermedades están relacionadas con un gen que codifica en humanos una proteína transportadora de ergotioneína; éste es un aminoácido natural, antioxidante, derivado de la histidina. Se ha propuesto que en poblaciones europeas antiguas fue favorecido por selección natural un alelo de este gen que protegía frente a la deficiencia de ergotioneína, deficiencia relacionada con enfermedades del tracto intestinal como colitis ulcerosa, la enfermedad celíaca y el síndrome del intestino irritable.

Las estimaciones de la frecuencia de este alelo, en las poblaciones europeas actuales revelan que, apenas recientemente ha alcanzado valores altos, es decir, no al ritmo de los cambios en los hábitos alimentarios.

O dicho de otra manera, el ritmo de aumento de la frecuencia del alelo del gen que codifica la proteína transportadora más eficaz del antioxidante ergotioneína, es dispar respecto al ritmo de los cambios del ambiente actual de las poblaciones europeas.

Otra de las categorías de explicaciones evolutivas de las enfermedades es el trade-off. En biología evolutiva el trade-off ocurre cuando en las poblaciones se fija una adaptación, es decir, una función es favorecida por selección natural, pero necesariamente acompañada de la pérdida de otra adaptación. Es decir, hay un intercambio de adaptaciones. Se fija en la población una adaptación al precio de la pérdida de otra.

Ejemplos de este intercambio son las enfermedades que afectan a los sistemas inmunológico, como las infecciones, al endocrino, como la andropausia, al nervioso como la enfermedad de Alzheimer, al locomotor como la osteoporosis, al cardiovascular como la aterosclerosis y el cáncer.

Por ejemplo, estudios recientes publicados en 2022 muestran que la reproducción en mujeres está asociada con la esperanza de vida, es decir, al número de años que una mujer puede seguir viviendo una vez que se reproduce. Muestran además estos estudios que la reproducción está asociada a ciertos tipos de cáncer, enfermedades autoinmunes y trastornos metabólicos. A esta clase de trade-off se conoce como costo de reproducción. Este estudio analizó el ADN de mujeres que nunca habían parido o nulíparas, embarazadas y paridas.

En comparación con las mujeres nulíparas, las embarazadas se caracterizaron por presentar un patrón de metilación del ADN diferente. La metilación es una modificación qumica del ADN que regula la expresión génica. En las embarazadas se observó hipometilación en la mayoría de sitios del ADN y mayor metilación en aquellos genes asociados a la activación de determinadas células del sistema inmunológico, a la preeclampsia o complicaciones por el embarazo y a la neoplasia o formación de tumores.

En el grupo de mujeres que amamantaban, se encontró que la metilación diferencial estaba asociada a la hipermetilación en la mayoría de los sitios del ADN, en genes implicados en el metabolismo, la autoinmunidad y neurogénesis.

No se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el patrón de metilación del ADN, al comparar mujeres nulíparas y mujeres que hubieran parido. Es decir entonces que los cambios observados en el patrón de metilación en las mujeres embarazadas fue transitorio.

En este estudio también se encontraron diferencias en las proporciones de los tipos de células del sistema inmunológico, al comparar mujeres nulíparas, embarazadas y durante la lactancia. Estas diferencias persistieron en las mujeres paridas. Insisto, en las mujeres que han parido estos cambios no fueron transitorios, como en el caso de las diferencias de metilación del ADN en las mujeres embarazadas, los cambios en el sistema inmunológico persistieron en las mujeres paridas.

Estos resultados ponen de manifiesto el costo de la reproducción. La selección natural favorece una adaptación como es la reproducción, es decir un mayor fitness; este costo está representado en los riesgos para la salud de la mujer, por verse afectado el sistema inmunológico, es decir la reproducción afecta otra adaptación de manera persistente.

Otro ejemplo de enfermedad de la categoría trade-off es el caso de la insuficiencia renal crónica en los estadounidenses afrodescendientes. Estudios recientes muestran que en Estados Unidos, esta enfermedad aumenta cuatro veces más en la población estadounidense afrodescendiente que en la población estadounidense europea.

Se han analizado las variantes G1 y G2 del gen APOL1. Este gen codifica una proteína, específicamente una apolipoproteína, que transporta lípidos en la sangre, y es un componente del colesterol HDL.

El colesterol HDL es una adaptación metabólica cuyas función es la remoción del exceso de colesterol de las células periféricas y su transporte hacia el hígado para reciclarlo o eliminarlo. In vitro se ha demostrado además que el colesterol HDL tiene propiedades antiinflamatorias, antioxidativas, antiagregatorias, anticoagulantes y profibrinolíticas.

Se ha encontrado en los estadounidenses afroamericanos una prevalencia de 13% con las variantes génicas G1 y G2, que contribuye en esta población al riesgo de padecer insuficiencia renal crónica no diabética.La glomeruloesclerosis focal y segmentaria es el trastorno más común causante de la insuficiencia renal en la población en general, y es más común en la población estadounidense afroamericana que en los estadounidenses europeos, en los cuales las variantes alélicas G1 y G2 están ausentes.

El gen APOL1 codifica una proteína, un factor del suero sanguíneo, que lisa o rompe a un grupo de protozoarios parásitos; este grupo de protozoarios son los agentes etiológicos o causales de la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana; una enfermedad endémica en África Occidental.

La función de lisar a estos protozoarios es una adaptación, una función favorecida por la selección natural, que surgió en los ancestros africanos para protegerse contra esos parásitos. Luego evolucionaron adaptaciones en el protozoario, que los hizo resistentes a la función lítica de la proteína codificada por el gen APOL1.

Luego surgieron en humanos nuevas variantes de este gen, las variantes G1 y G2, que logran lisar las formas existentes, actuales, del parásito, pero a su vez, en los individuos portadores de estos alelos, aumenta la susceptibilidad a daños en determinados tipos de células renales, los podocitos, y a padecer glomeruloesclerosis focal y segmentaria.

El hecho que, como dije antes, la insuficiencia renal crónica aumenta cuatro veces más en la población estadounidense afrodescendiente que en la población estadounidense europea, es consistente con que en la población afrodescendiente el 13% es portadora de las variantes alélicas G1 y G2 del gen APOL1, y con que dichos alelos están ausentes en la población estadounidense europea.

Es decir, ser portador de las variantes alélicas G1 y G2, implica una adaptación ante el parásito que causa la enfermedad del sueño, pero a su vez aumenta la predisposición a padecer insuficiencia renal.

O dicho en otras palabras, la selección natural favorece un determinado rasgo fenotípico como es la lisis del parásito por los individuos portadores de los alelos G1 y G2, pero con la necesaria pérdida de otra adaptación como es la función renal.

Ahora expondré un ejemplo de enfermedad de la categoría Conflicto entre diferentes sistemas en un mismo organismo, como explicación evolutiva de enfermedades.

El embarazo implica la integración fisiológica del feto y la madre a través de un órgano, la placenta. Este órgano es extraembrionario, transitorio, de origen fetal. Es una adaptación, cuya función es proveer oxígeno y nutrientes al feto.

En la placenta se da un tiro y afloja fisiológico, entre la madre y el feto, por el reparto de nutrientes. En este tiro y afloja hay un equilibrio, frágil, muy sensible. Un desequilibrio de este reparto provoca patologías del embarazo.

Por ejemplo, la remodelación arterial materna exige una respuesta compensatoria por parte del feto. El desequilibrio produce inflamación, hipertensión, problemas renales, proteinuria en la madre y partos prematuros.

La hipertensión de la madre asociada al embarazo y la proteinuria, clínicamente definen la preeclampsia. Esta enfermedad resulta entonces de una competencia, de un conflicto, entre la madre y el feto.

Dicho de otra manera, los sistemas fisiológicos comprometidos durante el embarazo en la madre y en el feto, conflictúan. Pudiendo este conflicto conducir a una enfermedad como la preeclampsia.

Es un hecho ampliamente conocido que el cerebro de humanos modernos es el más evolucionado cuando se compara con nuestros parientes primates más cercanos como chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes, es decir, con los grandes simios. Este es un tópico de estudio del campo de la biología evolutiva del desarrollo, que compara los procesos del desarrollo de diferentes organismos con el fin de determinar sus relaciones filogenéticas.

En adultos, la masa del cerebro humano es de 1300 gramos, mientras que las del chimpancé, gorila y orangután son respectivamenente 360, 406 y 343 gramos. Nuestro cerebro no solo triplica en tamaño al cerebro de los grandes simios, sino se caracteriza además por una expansión descomunal de las áreas de asociación frontal y parietal del córtex cerebral.

Otro dato importante es que pese a que los tiempos de gestación de humanos y grandes simios son muy similares, la masa del cerebro neonatal en humano es 335 gramos, significativamente mayor a las de chimpancé, gorila y orangután, con masas cerebrales de 128, 227 y 129 gramos respectivamente.

Sin embargo, en comparación con otros mamíferos, el ritmo de desarrollo ontogenético de los primates se considera relativamente precoz, es decir, las crías nacen tras un largo período de gestación con conductas y movilidad comparativamente avanzadas y maduras; pero los humanos somos secundariamente altriciales; lo cual significa que nacemos en un estado inmaduro respecto a nuestros parientes los grandes simios. La altricialidad se hace patente en humanos en cuanto que la independencia de las crías es más lenta y requieren mayor atención y cuidado parental.

Una de las características distintivas de la especie humana es el prolongado período de crecimiento infantil y juvenil. Las crías humanas, comparadas con las de los grandes simios, son destetadas más prematuramente; esto implica una dependencia de los recursos en lugar de la leche materna. Algunos autores han propuesto que este patrón acorta el intervalo entre partos, aumentando así el potencial reproductivo.

En general los primates crecen más lentamente que otros mamíferos, pero entre los primates, los humanos crecemos aun más lentamente. Se han propuesto varias hipótesis para explicar por qué la lentitud y el prolongado estado preadulto en humanos. La mayoría de estas hipótesis señalan que se requiere más tiempo y energía para el aprendizaje y el desarrollo del cerebro en humanos.

Hay variaciones de esta hipótesis que son aun más concretas. Una de ellas por ejemplo alude específicamente a la importancia de las complejas técnicas de extracción y búsqueda de alimentos, lo que implica un estado preadulto prolongado, que facilitaría el aprendizaje de dichas habilidades.

Otra de las variantes de la hipótesis del requerimiento de más tiempo y energía para el aprendizaje y el desarrollo del cerebro en humanos, es también muy específica, al señalar que ocurre un trade-off para compensar los altos requerimientos energéticos del mayor desarrollo del cerebro en humanos.

El concepto de trade-off describe una situación en la que la selección natural favorece un determinado rasgo fenotípico pero con la necesaria pérdida de funcionalidad de otro. O dicho en otras palabras, se favorece una adaptación o función mantenida por selección natural, pero con la necesaria pérdida de otra adaptación o función.

La lentitud del crecimiento del estado preadulto en humanos sería entonces según esta hipótesis, la compensación o precio del alto requerimiento energético del desarrollo del cerebro. Se gana más desarrollo cerebral y se reduce la tasa de crecimiento corporal hasta el estado adulto, cuando se compara al humano con los parientes primates más cercanos como los grandes simios.

El tamaño del cerebro humano tiene un particular alto costo energético, si tomamos además en consideración, que en la etapa temprana del ciclo de vida en humanos, la disponibilidad de energía es relatvamente baja.

Se ha estimado que el desarrollo del cerebro humano representa entre el 87 y 44 % de la tasa metabólica en reposo durante la infancia y la adolescencia. Esta demanda es lo suficientemente alta como para que necesariamente el cuerpo gaste menos energía en crecer, desacelerando y prolongando el estado preadulto. Esto sugiere un fuerte trade-off respecto a otras funciones.

Se podría suponer entonces, según esta estimación, que el máximo requerimiento energético del desarrollo del cerebro coincide con la edad del crecimiento corporal más lento durante la infancia. Sin embargo las estimaciones de las tasas metabólicas del cerebro mediante diferentes métodos no son consistentes con esta hipótesis.

Por ejemplo, tradicionalmente, las mediciones de las tasas metabólicas del cerebro han sido realizadas mediante el uso del óxido nitroso. Según este método se reveló que en los recién nacidos el cerebro representa el 87% de la tasa metabólica en reposo, y este porcentaje decae continuamente según disminuye a su vez la relación o cociente masa del cerebro sobre masa del cuerpo. Este cociente disminuye siempre que la masa corporal supere cada vez más la masa cerebral.

Si este resultado es correcto, entonces tal resultado no es consistente con la hipótesis de que la edad en la cual el cuerpo crece más lentamente durante la infancia coincide con la edad del requerimiento energético máximo del cerebro, ya que el máximo, según el método del óxido nitroso, lo revelaron en los recién nacidos.

Es pertinente destacar que el método del óxido nitroso estima el oxígeno consumido por el cerebro, asumiendo, insisto, asumiendo, que la energía extraída a la glucosa, solo tiene lugar en la cadena respiratoria, es decir, mediante fosforilación oxidativa.

La tasa metabólica en reposo mediante este método no registra la energía extraída a la glucosa en la glicólisis aeróbica, es decir, durante la degradación de la glucosa hasta piruvato, donde se consumen dos ATP pero se generan cuatro ATP, mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.

Más aun, recientemente se encontró que la tasa de absorción de glucosa excede 30% a la tasa de consumo de oxígeno por el cerebro. O mejor dicho, la energía extraída a la glucosa en el cerebro mediante la fosforilación oxidativa, es apenas una parte; un 30% adicional es extraída en la glicólisis aeróbica.

Esta energía adicional contribuye a la síntesis de proteínas asociada al crecimiento sináptico y a otras importantes funciones del desarrollo, que insisto, no es reflejada en las estimaciones mediante el óxido nitroso.

Las estimaciones de la tasa metabólica en reposo por gramo de cerebro, mediante el óxido nitroso, suponen una tasa metabólica constante. Esto contrasta con las estimaciones realizadas mediante otro método, como la tomografía por emisión de positrones.

Mediante dicho método, la absorción de glucosa en la corteza cerebral es más del doble en la primera mitad de la niñez, en comparación con la edad adulta. Este costo energético adicional está asociado a la sobreproliferación de procesos neuronales y sinapsis, antes de la poda sináptica que tiene lugar desde finales de la niñez hasta la adolescencia.

La poda sináptica se refiere al proceso de eliminación del exceso de sinapsis que se forman durante los prmeros años de vida. Es una especie de reajuste del número de neuronas en determinadas áreas del cerebro.

Este método revela además que en los recién nacidos, la absorción de glucosa en el cerebro humano representa entre 20 y 30% menos de la absorción de glucosa en estado adulto. Advierto que las estimaciones mediante tomografías por emisión de positrones corresponden a ciertas estructuras del cerebro.

En un estudio más reciente evaluaron el costo metabólico del desarrollo del cerebro humano, empleando una serie de medidas de absorción de glucosa mediante tomografía de emisión de positrones, desde el nacimiento hasta la edad adulta, pero esta vez, junto con datos volumétricos por medio de resonancia magnética, y se calculó la absorción total de glucosa y se comparó con la tasa de crecimiento corporal. Este método estimó la glucosa total, metabolizada por el cerebro tanto oxidativa como no oxidativamente.

Este estudio evaluó la intensidad del trade-off entre desarrollo del cerebro y crecimiento corporal, usando los cocientes absorción de glucosa por el cerebro y crecimiento corporal, tanto con tasa metabólica en reposo y tasa de requerimiento energético diario.

Se encontró que los recién nacidos, tanto hembras como varones, no presentaban los máximos de tasa metabólica en reposo ni de requerimiento energético diario del cerebro; en esta edad, el tamaño relativo del cerebro es mayor; pero si presentaron máximos de ambos parámetros durante la niñez.

Se encontró además que el crecimiento medido como masa corporal en función del tiempo, está muy fuerte inversamente relacionado tanto con la tasa metabólica en reposo como con la de requerimiento energético diario del cerebro. Luego del nacimiento, el aumento de la demanda de glucosa en el cerebro es acompañada por una disminución proporcional en el aumento de la masa corporal en función del tiempo.

Las edades de máxima demanda de glucosa en el cerebro y de mínimos valores del cociente masa corporal sobre tiempo, son concurrentes, es decir, a la vez que el cerebro absorbe más azúcar la masa corporal aumenta más lentamente; y la subsecuente reducción progresiva del desarrollo en el metabolismo cerebral ocurre a la vez que aumenta el cociente masa corporal sobre tiempo hasta la pubertad. La pubertad es la edad en la que se alcanza la madurez sexual.

Se puede afirmar entonces que, con base en estimaciones del metabolismo energético del cerebro mediante tomografía de emisión de positrones y datos volumétricos mediante resonancia magnética, y la tasa de crecimiento corporal desde el nacimiento hasta la edad adulta, se evidencia que la mayor demanda de glucosa en el cerebro ocurre durante la niñez, y que el metabolismo cerebral y la tasa de crecimiento corporal covarían inversamente.

Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que el alto costo energético del desarrollo del cerebro humano requiere compensación mediante la desaceleración de la tasa de crecimiento corporal, es decir, un trade-off entre mayor desarrollo del cerebro a cambio de crecimiento corporal más lento.

En el campo de la biología evolutiva del desarrollo el término heterocronía describe un cambio evolutivo de un fenotipo debido a la alteración del tiempo de desarrollo de un proceso en el organismo. Uno de estos cambios heterocrónicos es el peramórfico, el cual resulta de un estado más desarrollado de un carácter en la especie descendiente si se compara con la especie ancestral reciente.

El hecho que durante la evolución humana ha ocurrido un aumento significativo de la masa cerebral y una expansión también extraordinaria de las áreas de asociación frontal y parietal del córtex cerebral, implica que el cerebro del humano moderno es un carácter peramórfico.

Este cambio de tipo peramórfico ha sido compensado evolutivamente, es decir mediante trade-off, con una desaceleración del crecimiento corporal.

El tamaño del cerebro neonatal, aunque de mayor tamaño que nuestros ancestros, es sin embargo altricial o inmaduro. La altricialidad se manifiesta en características neurológicas. Por ejemplo, se ha demostrado que anatómicamente los patrones principales de surcos, es decir, los repliegues característicos del cerebro, ya están establecidos al nacer; pero los surcos llamados secundarios y terciarios, continúan su formación después del nacimiento.

Algunos autores sostienen que la evolución inicial de la altricialidad humana es explicable por restricciones obstétricas y metabólicas. Ambas restricciones estarían relacionadas con la evolución de un cerebro progresivamente más grande.

La restricción obstétrica se refiere a que el canal de parto es típicamente más reducido en los homíninos o formas bípedas, imponiendo limitaciones espaciales durante el parto, ya que no puede soportar el paso de un cráneo mayor como el que correspondería a un cerebro más maduro.

La restricción metabólica se refiere a que un cerebro más maduro y de mayor tamaño en el feto, requeriría de cantidades mayores de energía, que la madre no puede proporcionar, y afectaría la gestación.

Otra restricción que podría, en mi opinión, contribuir a explicar la altricialidad humana, es la restricción evolutiva del tiempo de gestación, el cual ha variado poco en humanos y nuestros parientes primates más cercanos como los grandes simios.

En humanos, chimpancés, bonobos y gorilas, los tiempos de gestación son respectivamente, 270, 243, 240 y 257 días. Los neonatos humanos presentan un cerebro de mayor tamaño, pero desarrollado durante un tiempo de gestación similar al de los grandes simios.

Se ha propuesto incluso una hipótesis conocida como el dilema obstétrico. Esta hipótesis se refiere a las limitaciones impuestas por dos presiones evolutivas opuestas en la evolución de la pelvis en humanos. La evolución de la bipedestación o andar de pie, fue acompañada de una reducción del canal pélvico, al mismo tiempo que el cráneo crecía de tamaño, lo que requería un área pélvica mayor, produciéndose así contraposición de dos fuerzas evolutivas.

Esta hipótesis es consistente con la necesidad de asistencia a las parturientas humanas, mientras que que los primates no humanos existentes, logran parir con poca dificultad.

Otra consecuencia evolutiva del carácter peramórfico o mayor desarrollo del cerebro humano, son los cambios evolutivos heterocrónicos pedomórficos, debido a las compensaciones enegéticas o trade-off del crecimiento y desarrollo corporal.

Un cambio heterocrónico de tipo pedomórfico resulta de un estado menos desarrollado de un carácter en la especie descendiente si se compara con la especie ancestral reciente.

Una clase de cambio pedomórfico es la neotenia. En la clase neotenia se incluye la evolución heterocrónica donde el desarrollo de caracteres somáticos están retardados respecto a la maduración sexual, resultando individuos sexualmente maduros pero con rasgos juveniles.

Un ejemplo de neotenia es el caso de las fontanelas. Este es un rasgo del cráneo constituido por las conexiones o suturas membranosas entre los huesos craneales. Esto hace al cráneo del infante humano muy flexible y en esta flexibilidad reside su valor adaptativo, ya que facilita la compresión y deformación del cráneo durante el parto, y el subsiguiente más rápido crecimiento del cerebro respecto al de los huesos que lo rodean. Insisto, los huesos del cráneo crecen a una tasa menor que la tasa a la que crece el cerebro.

En los infantes humanos todas las fontanelas se cierran a la edad de entre 12 a 18 meses. Mientras que generalmente en los simios, las fontanelas se fusionan poco después del nacimiento, aunque en chimpancés se ha observado que están completamente cerradas a los tres meses después del nacimiento.

Otro ejemplo de neotenia es el prolongado período del crecimiento infantil y juvenil en los humanos modernos. Uno de los indicadores de las etapas del desarrollo es la edad de erupción de los molares. La erupción del tercer molar ocurre a la edad de 10 años en chimpancé. Mientras que en los humanos modernos la erupción de este molar tiene lugar generalmente a los 18 años de edad.

Otra clase de cambio pedomórfico es la progenesis. En la clase progenesis se incluye la evolución heterocrónica donde el desarrollo de caracteres somáticos están reducidos pero debido a una disminución durante la evolución de la duración del desarrollo ontogenético, lo que resulta en la retención de características juveniles en el adulto sexualmente maduro; o dicho en otras palabras, en la progenesis, el desarrollo ontogenético de un carácter es truncado.

A mi parecer, la reducción del volumen del bulbo olfatorio en humanos modernos, podría tratarse de un cambio heterocrónico pedomórfico de la clase progenesis, como consecuencia evolutiva del mayor desarrollo del cerebro. El bulbo olfatorio está situado en la fosa craneal anterior.

Los volúmenes del bulbo olfatorio en chimpancés es de 257 mm3, en gorilas 316 mm3 y en humanos 114 mm3, y representan respecto al volumen del correspondiente cerebro 0,7% en chimpancé y gorila y 0,09 % en humanos.

Es importante destacar que en un estudio donde se analizaron los bulbos olfatorios de 45 especies de primates, los humanos modernos presentan el bulbo olfatorio más pequeño en relación con el volumen del cerebro.

Está muy bien documentado que entre los últimos 6 a 15 millones de años, cuando comenzaron a divergir los linajes de nuestros parientes existentes más cercanos, los chimpancés y otros grandes

simios, nuestros antepasados adquirieron los cambios genéticos que condujeron a la moderna

condición humana.

Durante este tiempo, los ancestros de la especie humana, divergieron de los linajes de nuestros parientes existentes más cercanos como los simios antropomorfos de gran tamaño o grandes simios, chimpacés, gorilas, bonobos y orangutanes.

Hace aproximadamente 100 mil años, los humanos anatómicamente similares a los modernos, migraron a través y fuera del continente africano, mientras que la distribución geográfica de nuestros parientes, los grandes simios, ocupan áreas geográficas muy reducidas, incluso algunos en peligro de extinción.

¿Cuáles cambios anatómicos han ocurrido durante la evolución hasta la forma actual de los humanos?

Durante la evolución hasta la forma actual de la especie humana, se ha triplicado el tamaño del cerebro, se han desarrollado extensamente áreas del cerebro como el neocórtex. El neocórtex es la corteza cerebral más reciente en la filogenia humana. Insisto, es la zona del cerebro de aparición más reciente, más evolucionada.

Por otra parte, modificaciones de la lengua, las cuerdas vocales y sus inervaciones, y la diferenciación de múltiples circuitos neuronales, contribuyeron al desarrollo de nuestro lenguaje.

También evolucionamos reduciendo el intervalo de tiempo mínimo entre un nacimiento y el siguiente, y prolongando el periodo de la infancia, la adolescencia y la esperanza de vida post-reproductiva.

Nuestro rostro también ha cambiado respecto a nuestros parientes simios. Los humanos tenemos la mandíbula más pequeña, han cambiado los alrededores de los ojos, hemos perdido pigmentación en la membrana que cubre la esclerótica.

La esclerótica es la membrana blanca, gruesa, fibrosa y muy resistente, que forma la parte exterior del globo ocular.

Algunos autores han propuesto que estos cambios en los alrededores y anatomía de los ojos, han hecho que la mirada de humanos pueda ser más prominente, y dichos cambios estarían implicados en la comunicación y la selección sexual.

Otros cambios son los que han comprometido al esqueleto, la musculatura, las articulaciones, y que han permitido desarrollar habilidades como agarrar y lanzar objetos.

Los cambios a nivel de la pelvis han facilitado caminar en posición vertical y acomodar un cráneo más grande del feto al momento del parto.

En humanos ha disminuido el grosor del cabello, y el aumento de la densidad de glándulas sudoríparas ecrinas, ha impactado la termoregulación.

El tracto intestinal también ha cambiado conforme se han modificado los hábitos alimentarios y las necesidades metabólicas según los cambios de tamaños de los órganos. Por ejemplo, el volumen comprendido desde el intestino delgado hasta el colon, ha aumentado sustancialmente cuando se compara con otros simios.

Por otra parte, prácticas como la cocción de alimentos y la agricultura, constituyeron presiones selectivas, exigencias ambientales, que causaron modificaciones en el epitelio intestinal y la fisiología del sistema digestivo.

Nuestros sistemas inmunológicos también han cambiado, ante las presiones selectivas ejercidas por organismos patógenos en nuestra historia antigua y moderna.

El registro fósil de los homínidos revela que, la evolución hasta los humanos modernos ha sido gradual. Los homínidos agrupa a los géneros fósiles bípedos Ardipithecus, Paranthropus, Australopithecus y especies fósiles y moderna del género Homo, y a los géneros existentes Gorilla, Pongo u orangutanes, y Pan, o chimpancés y bonobos.

Esta gradualidad da cuenta entonces de que la evolución hasta las formas humanas modernas y sus correspondientes especializaciones, no ha sido por una simple mutación, sino por múltiples mutaciones que han ocurrido durante varios millones de años.

¿Cuáles cambios moleculares han ocurrido durante la evolución hasta la forma actual de los humanos?

Han habido grandes cambios moleculares en los linajes que preceden a los humanos modernos. Los cambios genéticos pueden surgir mediante varios mecanismos de mutación y afectar a un gran número de nucleótidos, o también este cambio puede tener lugar en un solo nucleótido.

Estudios recientes muestran que la mayoría de los cambios genéticos que distingue a los humanos de los grandes simios, están localizados en regiones del genoma correspondientes a zonas no codificantes, y una fracción muy reducida de los cambios genéticos alteran secuencias de proteínas.

Los cambios más notorios en nuestro genoma que afectan el mayor número de pares de bases implica cambios estructurales; estos cambios incluyen un evento de fusión cromosómica, inversiones, inserciones y deleciones, que juntos abarcan aproximadamente el 3% del genoma.

Los cromosomas humanos modernos difieren de los de los grandes simios en cuanto a número y patrón de bandas. En humanos el número de cromosomas se redujo a 23; la fusión de dos cromosomas ancestrales formó el cromosoma 2. Se ha propuesto que la reducción cromosómica ya había ocurrido en Neandertales y Denisovanos.

Se ha encontrado además que una inversión cromosómica en el cromosoma 1, especie específica en humanos, está asociada a las familias de genes NOTCH2NL y NBPF. La familia de genes NOTCH2NL codifican para una familia de proteínas que desempeñan una función importante en el desarrollo de la corteza prefrontal del cerebro. La familia de genes NBPF también está implicada en el desarrollo neuronal.

En la evolución del genoma de los grandes simios se ha encontrado clasificación de linaje incompleto y mezcla de alelos entre homínidos. La clasificación de linaje incompleto describe un fenómeno donde los diferentes alelos coexistentes en la especie ancestral, se unen diferencialmente en las especies descendientes. O dicho en otras palabras, la clasificación de linaje incompleto ocurre cuando la variación ancestral se mantiene en una especie descendiente después de un evento de especiación, y causa que los diversos alelos de la población descendiente se agrupen más estrechamente que antes del evento de especiación.

Por ejemplo, aunque el 64% del genoma es consistente con una relación estrecha genéticamente entre humanos y chimpancés, y mayor divergencia respecto a los gorilas, el 17% del genoma humano está más relacionado a los gorilas, y el 18% restante es divergente respecto a chimpancés y gorilas. Esto es, reitero, con base en la clasificación de linaje incompleto.

Los eventos de clasificación de linaje incompleto no están distribuidos aleatoriamente en el genoma, sino localizados en grupos, y aun no se han descrito cuáles fuerzas selectivas están implicadas en este fenómeno. Los genes localizados en estos agrupamientos presentan abundantes sustituciones de aminoácidos y están asociados al sistema inmune, a los factores de crecimiento epidérmico y al transporte de solutos.

No se conocen aun las diferencias potenciales en la función de las proteínas o en la regulación genética a partir del ADN localizado en las regiones asociadas a la clasificación de linaje incompleto.

¿Qué tipo de cambios moleculares con implicaciones funcionales han ocurrido durante la evolución hasta la forma actual de los humanos?

Los análisis de genómica comparada para identificar cambios específicos en humanos con consecuencias funcionales, revelan que tales cambios corresponden a mutaciones que regulan la expresión génica, de genes muy particulares y en células también muy específicas.

Los cambios identificados son a nivel de sustituciones, deleciones y duplicaciones. Muchas de las sustituciones y deleciones han modificado los elementos reguladores en cis. Estas son regiones de ADN no codificantes, que regulan la transcripción de genes cercanos.

Se ha propuesto que los cambios en el genoma con implicaciones funcionales en la evolución humana, podrían haber surgido de regiones evolucionando neutralmente, debido a que de esa manera se reducirían los efectos pleiotrópicos.

Las diferencias genómicas con implicaciones funcionales entre los simios ha mostrado que tales diferencias están relacionadas en humanos a divergencias en cuanto a niveles de transcripción más elevados en ciertos tipos de células y procesos, a cambios en los tiempos de desarrollo ontogenético y a genes específicos con nuevos patrones de expresión.

Por ejemplo, normalmente la divergencia de la expresión génica da cuenta de las distancias filogenéticas, pero tejidos como el de los testículos, presenta una divergencia incrementada y una aceleración linaje-específico entre los grandes simios.

Ciertos tipos de células presentan divergencia transcripcional acelerada, como en los oligodendrocitos, cuando se comparan con neuronas de la corteza prefrontal y otras regiones del cerebro en humanos. Los oligodendrocitos son células del sistema nervioso central encargadas de mielinizar los axones neuronales.

La comparación de la expresión génica en regiones específicas del cerebro, ha revelado también divergencia acelerada en secuencias del desarrollo en humanos, incluyendo alteración de los tiempos de sinaptogénesis o conexión entre neuronas, y prolongación de los tiempos de mielinización.

Otro ejemplo de evolución por divergencias transcripcionales es la revelada mediante el estudio de la accesibilidad a la cromatina. El acceso físico al ADN es una propiedad muy dinámica de la cromatina que determina y mantiene la identidad celular.

La organización de la accesibilidad a la cromatina en todo el genoma refleja una red de interacciones físicas gracias a las cuales amplificadores, promotores, aisladores y factores de unión a la cromatina, regulan cooperativamente la expresión génica.

En un estudio reciente se identificaron regiones de accesibilidad diferencial a la cromatina en el tejido adiposo blanco de humanos, chimpacés y macacos. En las regiones de accesibilidad reducida en humanos abundan los sitios de unión al factor de transcripción NF1A y se ha propuesto que están asociados a la menor capacidad en humanos de convertir grasa blanca en grasa parda, y al aumento del porcentaje de grasa corporal obervado en humanos.

La grasa blanca es un reservorio de energía, mientras que la grasa parda tiene como función principal la termoregulación.

Es pertinente advertir que la interpretación de los estudios comparados transcripcionales encaran un reto, como es, tomar en cuenta que las divergencias en la expresión génica pueden estar sujetas a diferentes modos o tipos de selección natural, como direccional, disruptivo o estabilizador. Se requiere por tanto estudios que analicen la variación de la expresión génica a escala poblacional.

Un estudio de este tipo fue publicado recientemente, analizando la variación de la expresión génica en humanos y chimpancés. A partir de muestras de tejidos cardíacos se identificaron genes ortólogos con niveles de expresión sometidos a una débil selección negativa en ambas especies y se encontraron además diferencias interespecíficas en el modo de selección de la expresión de otros genes. Los genes ortólogos son genes homólogos, compartidos por diferentes especies que comparten ancestros recientes. Más aun, la heterogeneidad del tipo de células en las muestras, dirige la variación de la expresión génica observada en estos tejidos, tanto intra como inter específicamente.

¿Cuáles y cuántas regiones del genoma han cambiado durante la evolución humana?

Las regiones más divergentes del genoma humano son ricas en marcas de cromatina bivalente, es decir, regiones de ADN unidos a proteinas histonas, con reguladores epigenéticos tanto represores como activadores en la misma región.

Las marcas de cromatina bivalente son indicativas del potencial regulador de genes en diversos tipos de células y estructuras anatómicas; incluyen algunas regiones implicadas en el incremento del desarrollo neuronal en humanos, y no son observadas en los cromosomas de parientes más cercanos como los chimpancés.

El análisis genómico comparado entre los homíninos, es decir entre primates bípedos, ha revelado cuánto ADN antiguo o arcaico está presente en poblaciones humanas modernas. Estos análisis han demostrado que los primeros humanos modernos se entrecruzaron con otras formas homíninas como los denisovanos y neandertales.

Es un hecho que la prevalencia de este ADN arcaico homínino varía en las poblaciones humanas modernas. Algunos estudios revelan que el ADN denisovano varía entre 0 y 5 %, y es mayor en los melanesios y aborígenes australianos. Y el ADN neandertal varía entre 0 y 2,1 %, y aproximadamente 2% en poblaciones no africanas. Otros estudios revelan que acumulativamente, al menos, entre el 20 y 40% de ADN neandertal permanece en poblaciones humanas modernas de todo el mundo.

Se ha encontrado además que al menos un cuarto de los haplotipos introgresionados, o combinaciones de genes resultantes del entrecruzamiento interespecífico, afectó la expresión de cientos de genes en las poblaciones modernas.

Los alelos neandertales están asociados con el color del cabello y la piel, respuesta inmune, incluyendo la vulnerabilidad ante el coronavirus, metabolismo de lípidos, forma del cráneo, morfología ósea, coagulación sanguínea, sensibilidad al dolor, patrones del sueño y trastornos del estado de ánimo.

Una gran proporción de alelos introgresionados de los neandertales han sido contraseleccionados en las poblaciones humanas modernas. La mayoría de las diferencias fenotípicas entre neandertales y humanos modernos se ha atribuido a cambios en la regulación de genes.

Estudios recientes han localizado en el genoma humano unas regionas llamadas "desérticas", estas son regiones extensas de secuencias no codificantes intergénicas, que son resistentes a la introgresión de haplotipos de neandertales y denisovanos. Una proporción de estas regiones son ricas entre genes que influyen en el desarrollo del cerebro.

Se ha propuesto que estas regiones pueden determinar adaptaciones específicas de los humanos modernos, e incompatibilidades con los humanos arcaicos o alelos arcaicos nocivos, excluidos del genoma humano moderno.